Calliactis parasitica: morska vetrnica na samotarjevi lupini

Steber, pritrdilna plošča in lovke

Raztegnjena vetrnica doseže do približno deset centimetrov višine in osem centimetrov širine. To sta opisni zgornji meri, posamezne živali so lahko manjše. Steber je pri dnu nekoliko širši, njegova površina pa je hrapava, usnjata in drobno zrnata. Nima bradavičastih izrastkov in ni razdeljen na odseke. Običajno je kremne ali rumenkasto rjave barve, čez katero potekajo rdečerjave oziroma sivorjave lise in proge, pogosto razporejene vzdolžno.

Spodaj je vbočena pritrdilna plošča, s katero se žival čvrsto oprime podlage. Tik nad prehodom plošče v steber so posebne odprtine na drobnih vzpetinah. Skoznje lahko ob vznemirjenju iztisne akontije, tanke obrambne niti z ožigalkami. Te niti imajo drugačno mesto in vlogo kot lovke okoli ust.

Na vrhu stebra je venec številnih vitkih lovk zmerne dolžine. Opis vrste navaja do 700 lovk, vendar to ni stalno število pri vsakem osebku. Lovke so prosojne, rumenkaste do oranžne, z vzdolžnimi rdečerjavimi črtami. Pri opisu opažene živali je mogoče zapisati barvo stebra, razporeditev prog ter videz razprtih lovk. Ker je obarvanost spremenljiva, se lahko videz dveh osebkov razlikuje tudi znotraj iste vrste.

Viri: Calliactis parasitica – sodelavci angleške Wikipedije, različica 1379050121 · Karplus (2024): pregled partnerstev med raki samotarji in morskimi vetrnicami

Primerjava z Adamsia palliata in življenjski prostor

Na samotarjevih lupinah živi tudi vetrnica Adamsia palliata. Njena pritrdilna plošča se široko razraste v režnje in objame lupino, robovi pa se lahko stikajo v šivu. Steber je nizek, približno centimeter visok, medtem ko razraščeni spodnji deli dosežejo približno petnajst centimetrov. Calliactis parasitica ima v primerjavi z njo običajno opazno višje stebričasto telo; na lupini so lahko pritrjeni ločeni osebki.

Adamsia palliata ima izrazite vijoličaste pege, belo ustno ploskev in bele lovke, obrnjene navzdol pod raka. Ob rasti izloča hitinasto membrano, ki razširi prostor, dostopen samotarju. Pregled iz leta 2024 zanjo navaja tudi sinonim Calliactis palliata. Prisotnost samotarja torej sama ne določa vrste vetrnice. Pri primerjavi opazujemo višino stebra, obliko pritrdilnega dela in barvni vzorec.

Calliactis parasitica je razširjena v severovzhodnem Atlantiku in Sredozemskem morju. Atlantski opis zajema jugozahodno Evropo, zahodne obale Walesa in Irske ter Rokavski preliv. Živi predvsem pod območjem rednega plimovanja, do približno 60 metrov globine, v obalnem pasu med plimo in oseko pa je redka. Poleg lupin s samotarji naseli tudi kamne, prazne lupine in občasno lupine živih polžev. V britanskem prostoru je njen običajni partner Pagurus bernhardus.

Viri: Calliactis parasitica – sodelavci angleške Wikipedije, različica 1379050121 · Karplus (2024): pregled partnerstev med raki samotarji in morskimi vetrnicami · Adamsia palliata – sodelavci angleške Wikipedije, različica 1373721683

Zajemanje delcev in plenjenje

Žival je neselektiven vsejedi suspenzijski prehranjevalec: z lovkami zajema delce hrane iz vode, lahko pa tudi pometa usedlino. V raziskovalnem opisu so med njenim glavnim plenom navedeni polži in raki.

Vetrnica lahko zasuka telo tako, da je razprta ustna ploskev približno vzporedna z dnom. Ko samotar hodi, lovke pometajo površino pod njim. Trda podlaga zato potuje skupaj z njenim nosilcem, vetrnica pa dosega hrano na različnih mestih. Karplusov pregled iz leta 2024 povzema starejše ocene, po katerih je na nepremični podlagi izkoriščala približno 0,5 kvadratnega metra na dan, s samotarjem pa približno 20 kvadratnih metrov.

Premikanje raka dviguje delce, ki jih vetrnica lahko zajame. Dodatno hrano lahko prinesejo ostanki njegovega obroka, kadar pridejo v doseg lovk. V komornem poskusu v Tržaškem zalivu so posneli tudi požiranje rakovice Ethusa mascarone: rakovica je odvrgla svojo okrasno prevleko in se približala široko odprtemu vencu lovk. Dogodek se je zgodil ob hudem pomanjkanju kisika in ne opisuje pogostosti takšnega plenjenja v običajnih razmerah.

Viri: Calliactis parasitica – sodelavci angleške Wikipedije, različica 1379050121 · Riedel in sodelavci (2014): vedenje pridnenih nevretenčarjev pri pomanjkanju kisika · Karplus (2024): pregled partnerstev med raki samotarji in morskimi vetrnicami

Koristi sobivanja in obramba pred plenilci

Takšno sobivanje imenujemo fakultativni mutualizem. Vetrnica ima trdno pritrdišče na območjih peščenega ali muljastega dna, kjer se sicer ne bi mogla povsod oprijeti trde podlage. Samotar jo prenaša do novih virov hrane in vode s kisikom. Rak od nje prejema obrambno korist, saj ožigalke odvračajo nekatere plenilce.

Karplus je leta 2024 povzel akvarijski poskus s hobotnico Octopus vulgaris in samotarji rodu Dardanus. Rake brez vetrnic je hobotnica izvlekla iz lupin in pojedla, tisti s Calliactis parasitica pa so ostali nepoškodovani. Ob stiku z vencem lovk je hobotnica roko sunkovito umaknila, kot bi jo opeklo. Rake z vetrnicami je držala največ petnajst sekund, preden jih je spustila.

Zaščitni učinek iz tega poskusa velja za preizkušene živali in akvarijske pogoje. Druga opažanja se nanašajo na obstoj povezave v ujetništvu: pri paru Calliactis parasitica in Dardanus arrosor se je partnerstvo lahko razrahljalo, kemični signali hobotnic pa so njegov razpad preprečili ali obrnili. Raziskovalci so zato predlagali, da lahko prisotnost plenilcev pomaga vzdrževati sobivanje.

Viri: Calliactis parasitica – sodelavci angleške Wikipedije, različica 1379050121 · Karplus (2024): pregled partnerstev med raki samotarji in morskimi vetrnicami

Kako se vetrnica preseli na lupino

Pri atlantskem paru s samotarjem Pagurus bernhardus preselitev izvede predvsem vetrnica, rak pa ostaja večinoma pasiven. Najprej na lupino pritisne lovke in ustno ploskev. Nato odlepi pritrdilno ploščo od stare podlage in jo s prevrnitvijo telesa prenese na lupino. Ko se spodnji del tam oprime, sprosti lovke in znova zavzame običajno držo. Med tem zaporedjem se oprijema lupine, ne rakovih nog ali klešč.

Pri sredozemskem partnerstvu z Dardanus arrosor se v preselitev bolj vključi rak. S kleščami in nogami tipa ter potrkava po stebru vetrnice. Ta se sprva skrči, nato sprosti. Rak lahko podloži klešče in noge pod pritrdilno ploščo, pomaga pri njenem odstopanju in jo pritisne ob svojo lupino. V starejši literaturi je isti obravnavani rak naveden tudi pod imenom Pagurus arrosor.

V opisanih poskusih so dotikanje in potrkavanje posnemali s pripomočki za čiščenje pip ter dosegli odstop pritrdilne plošče.

Viri: Karplus (2024): pregled partnerstev med raki samotarji in morskimi vetrnicami

Kaj sproži oprijemanje lupine

Poskusi z lupinami kažejo, da samo oblika površine in dotik ne pojasnita oprijemanja. Vetrnice se niso oprijele lupin, ki so jih prekuhali v alkalni raztopini in odstranili površinske organske obloge. Prav tako se niso oprijele lupin s plastično prevleko ali mavčnih odlitkov lupin. Raziskovalci so sklepali na dejavnik v površini lupine, ki sproži odziv. Njegova kemična zgradba ostaja nepotrjena.

Dejavnik je ostal učinkovit tudi na lupinah, ki so bile suhe osemnajst mesecev. Iz lupin ga niso uspeli izločiti z acetonom, etanolom ali etrom. Calliactis parasitica v opisanih izbirnih poskusih ni dajala prednosti lupinam z rakom pred praznimi lupinami. V akvariju so jo opazili tudi pri vzpenjanju na lupino živega polža Buccinum undatum, na kateri pa ni ostala.

Viri: Calliactis parasitica – sodelavci angleške Wikipedije, različica 1379050121 · Karplus (2024): pregled partnerstev med raki samotarji in morskimi vetrnicami

Velikost ob začetku sobivanja in tekmovanje rakov

Zgodnje nastajanje partnerstva so raziskovali v Egejskem morju v raziskavi iz leta 1997; izsledke povzema pregled iz leta 2024. Pri raziskavi z vlečnimi mrežami na globinah od 20 do 40 metrov niso našli povezanih vetrnic s premerom pod petimi milimetri. Prav tako v povezavi niso našli samotarjev z glavoprsjem, krajšim od sedmih milimetrov. Raziskava je obravnavala Calliactis parasitica ter partnerja Paguristes eremita in Pagurus excavatus.

Odsotnost najmanjših povezanih osebkov v tem vzorcu ne določa njihove spolne zrelosti. Raziskovalci so predlagali, da bi se nad opaženima velikostma lahko spremenilo vedenje obeh partnerjev. Vetrnica bi zaradi rasti potrebovala več hrane, rak pa več zaščite pred plenilci.

V laboratorijskem poskusu s pari Dardanus arrosor so rakoma brez vetrnic ponudili več osebkov Calliactis parasitica zaporedoma. Prevladujoči, običajno večji rak je pridobil vse ponujene vetrnice in del namestil na lupino. Podrejeni jih ni dobil, čeprav so nekatere ostale na podlagi; pridobil jih je šele po odstranitvi prevladujočega. Drugi poskusi s srečanji zahodnosredozemskih vrst so pokazali razlike v prisvajanju vetrnic. Dardanus arrosor jih je jemal vrstama Paguristes oculatus in Pagurus alatus, v nasprotni smeri pa tega niso zabeležili. V teh primerjavah je bilo prisvajanje med osebki iste vrste redkejše kot odvzem vetrnic omenjenima drugima vrstama.

Viri: Karplus (2024): pregled partnerstev med raki samotarji in morskimi vetrnicami

Komorni poskusi ob boji Morske biološke postaje Piran

Riedel in sodelavci so leta 2014 objavili raziskavo vedenja pridnenih nevretenčarjev ob pomanjkanju kisika. Poskusi so potekali septembra 2005 ter od avgusta do oktobra 2006 v Tržaškem zalivu, ob oceanografski boji Morske biološke postaje Piran. Na 24 metrih globine, na dnu z muljastim peskom, so izvedli enajst postavitev posebne komore. Vedenje so analizirali pri šestih osebkih Calliactis parasitica. Celotna analiza je sicer zajela 302 živali iz 32 vrst in dveh skupin, ki ju s fotografij niso določili do vrste.

Pri običajnem poteku so združbo najprej približno dan opazovali pod odprtim okvirom, nato so jo za tri do štiri dni zaprli v komoro. Ta je preprečila izmenjavo vode z okolico, zato je dihanje zaprtih živali postopno porabljalo kisik. Štiri postavitve so zaradi zelo motne vode začeli neposredno z zaprto komoro. Pomanjkanje kisika je bilo torej poskusno povzročeno na majhni površini morskega dna; opažanja se nanašajo na takratne razmere v komori.

Fotografije so nastajale vsakih šest minut, senzorji pa so vrednosti zapisovali vsako minuto. Raztopljeni kisik so merili na višinah dveh in dvajsetih centimetrov nad usedlino, vodikov sulfid pa dva centimetra nad njo. Spremljali so tudi temperaturo.

Viri: Riedel in sodelavci (2014): vedenje pridnenih nevretenčarjev pri pomanjkanju kisika

Vedenje šestih vetrnic ob upadanju kisika

Pri običajni preskrbi s kisikom je venec lovk praviloma gledal navzdol in med rakovo hojo pometal usedlino. Ko je koncentracija padla pod dva mililitra kisika na liter vode, je bil venec pogosteje usmerjen navzgor in pogosteje odprt. Pod enim mililitrom na liter je bila usmerjenost navzgor najizrazitejša, venec pa se je začel znova pogosteje zapirati. Občasno so opazili nagubana usta in izrazitejše izbočenje žrela.

Pod polovico mililitra kisika na liter so pogosteje opazili krčenje in zasuke telesa ter izbočenje žrela. Steber je postajal sivkast. Tik pred popolnim pomanjkanjem kisika se je pri enem osebku začela luščiti zunanja prevleka, izločil pa je tudi akontije. V anoksiji sta dva osebka odstopila od lupine in padla na usedlino. Takšen odstop v tem poskusu je bil del odziva na hude okoljske razmere, ločen od opisane preselitve na novo lupino.

Ob začetku anoksije, ko vodikovega sulfida še ni bilo, so bili krčenje in zasuki najbolj izraziti. Z naraščanjem sulfida so ti gibi oslabeli, telo se je sprostilo, venec lovk pa je le še rahlo utripal ali se premikal. Štirje osebki so poginili po 47,4 do 65,6 ure brez kisika. Pri teh poginih je bila koncentracija vodikovega sulfida od 56,3 do 96,1 mikromola na liter. Druga dva osebka sta preživela krajšo, 25,1 ure dolgo izpostavitev anoksiji.

Ob koncu krajše izpostavitve je koncentracija vodikovega sulfida dosegla 124,5 mikromola na liter. Ker sta bila ta osebka brez kisika manj časa, njunega izida ne moremo enačiti z daljšimi izpostavitvami drugih štirih. Kisik je najprej upadal do ničelne vrednosti; vodikov sulfid se je začel kopičiti pozneje, ko kisika že ni bilo. Izidi zato ne določajo ločenega prispevka pomanjkanja kisika in naraščanja sulfida. Pri terenskem opazovanju je smiselno zabeležiti usmerjenost lovk, odprtost venca, barvo stebra in pritrjenost na lupino. Posamezna fotografija takšnega vedenja ne določi njegovega vzroka.

Viri: Riedel in sodelavci (2014): vedenje pridnenih nevretenčarjev pri pomanjkanju kisika · Karplus (2024): pregled partnerstev med raki samotarji in morskimi vetrnicami