Živorodna kuščarica (Zootoca vivipara) je v Sloveniji potrjena na Pohorju, tudi s pregledom razmnoževanja.
Živorodna in kranjska kuščarica nista preprosto dve barvi iste živali
Ime Zootoca vivipara v starejši literaturi pogosto zajema tudi jajcerodno kranjsko kuščarico. Evropski taksonomski odbor je leta 2020 kranjsko kuščarico, Zootoca carniolica, sprejel kot samostojno vrsto. Pri branju starega slovenskega zemljevida zato ni dovolj pogledati samo naslova »živorodna kuščarica«: pomembno je, katere živali je raziskava dejansko obravnavala.
Razmejitev temelji na raziskavah genetskih in ekoloških razlik med vzhodno jajcerodno ter živorodno linijo. Ne gre za pravilo, po katerem bi bilo mogoče vsako rjavo ali progasto kuščarico določiti že med kratkim srečanjem. Stara oznaka Z. v. carniolica v izvirnih raziskavah pomeni današnjo kranjsko kuščarico. Podatke o njej na tej strani ločujemo od podatkov o živorodni obliki.
Viri: Speybroeck in sodelavci — Species list of the European herpetofauna, 2020
Kaj je bilo dejansko potrjeno na Pohorju
Slovenska raziskava iz leta 2017 je živorodno obliko potrdila na Pohorju. Štiri samice so skotile mladiče, obdane s tanko jajčno membrano; njihova legla so štela devet, šest, štiri in pet mladičev. Pri samicah s Kobariškega Stola ter iz Drage pri Igu so bila namesto tega odložena bela jajca z močno kalcificirano lupino. Razlika v razmnoževanju je bila bistvena za določitev.
Pohorski vzorec je izviral z gorskega travnika na približno 1.480 metrih nadmorske višine. V raziskavi so bili tam nekateri največji izmerjeni osebki, medtem ko so bile živali iz primerjalne salzburške populacije manjše. Velikost zato ni preprost ključ za ločevanje obeh sorodnic. Tudi obarvanost ni dala zanesljive rešitve: na Pohorju so našli običajno obarvane in izrazito progaste živali.
Viri: Ostanek — Morfološke in reproduktivne značilnosti živorodne kuščarice v Sloveniji, 2017
Kaj jedo: raznolik droben plen, ne samo najštevilčnejše žuželke
Živorodne kuščarice lovijo drobne nevretenčarje. V bolgarskih gorah so v njihovi prehrani prepoznali devetnajst kategorij plena. V vseh treh preučenih območjih so bili pomembni pajki in škržatki oziroma sorodne žuželke iz skupine Auchenorrhyncha. Mravlje so bile v okolju zelo številne, vendar njihov delež v hrani ni sledil njihovi številčnosti v pasteh. Pogost plen torej ni nujno tudi najbolj zaželen.
Odrasle živali so imele raznovrstnejšo prehrano kot mlade. Razlika je bila statistično jasna na dveh območjih, na tretjem pa ne. Med samci in samicami raziskava ni pokazala enotne, povsod enake ločnice v prehrani. Po številu je prevladoval manj gibljiv plen, kar sta avtorja povezala z aktivnim iskanjem hrane.
Med ostanki so našli tudi levjeno kožo. Dva vzorca sta vsebovala dele kuščaričjih prstov, kar kaže na redko delno zaužitje druge kuščarice. To nista dokaz običajne prehrane z vretenčarji. Raziskava je zajela bolgarske gore v letih 2016 in 2017.
Viri: Vacheva in Naumov — Diet of the Viviparous lizard from its southern range, 2020
Zakaj večja samica še ne pomeni vsakoletnega zaroda
Pri živorodni kuščarici sta velikost samice in razmnoževanje tesno povezana. V dveh gorskih populacijah na Slovaškem so imele samice večje telo ter daljši trebušni del kot samci. Samci so imeli večje glave in daljše okončine. Večja dolžina telesa, trebušnega dela ter glave pri samicah je bila povezana z večjim številom potomcev.
Samice so se začele razmnoževati pri razmeroma veliki telesni velikosti. Avtorji so to povezali s kratkim obdobjem dejavnosti v gorskem okolju, kjer je vsakoletni čas za rast in razmnoževanje omejen. Vendar dosežena velikost sama ni zagotovila razmnoževanja: približno tretjina samic, ki so že dosegle najmanjšo velikost brejih samic, ni bila reproduktivno dejavnih.
Ugotovitev opozarja na pomembno razliko med odraslostjo in dejanskim zarodom v posamezni sezoni. Na videz dovolj velika žival ni nujno tudi breja. To sta rezultata preučenih slovaških populacij, ne vnaprej določen slovenski koledar kotitve in ne dokaz, da vsaka samica vedno preskoči enako število sezon.
Brejost vpliva na hitrost pobega
Breje živorodne kuščarice so bile v avstrijski primerjavi počasnejše kot po kotitvi. Povprečna izmerjena hitrost živorodnih samic je bila med brejostjo približno 59,5 centimetra na sekundo, po njej pa 74,6. Tudi jajcerodne samice so bile pred odlaganjem jajc počasnejše kot pozneje. Avtorji niso ugotovili, da bi bile breje živorodne samice statistično počasnejše od brejih jajcerodnih.
Pri živorodnih samicah je bil večji relativni delež mase potomcev povezan z manjšo hitrostjo teka. Samo število mladičev ni pokazalo enakega učinka. Pomembna je bila torej obremenitev glede na velikost samice, ne preprosto veliko ali majhno leglo. V pretečeni razdalji niso zaznali jasnega učinka brejosti ali načina razmnoževanja. Povprečna masa brejih živorodnih samic je znašala približno 6,54 grama, pri jajcerodnih pa 5,09 grama. Živorodne samice so dodatno obremenitev nosile tudi dlje časa. Avtorji so tako razločili čas trajanja brejosti, skupno maso ter relativni vložek v potomce.
Raziskava je obravnavala avstrijsko kontaktno območje obeh oblik v letu 2016. Vključila je tudi genetsko preverjene križance. Zato razlik med živorodno in jajcerodno linijo ni pravilno povzeti z absolutno trditvijo, da križanje nikjer ni mogoče. Izmerjene hitrosti opisujejo primerjalni poskus, ne najvišje hitrosti vseh kuščaric v naravi.
Viri: Hussain, Recknagel in Elmer — stroški brejosti pri jajcerodni in živorodni liniji, 2024
Pogumnejši osebki so izbirali več toplote
Pri izbiranju toplote se posamezne živorodne kuščarice vedejo različno. Pri odraslih samcih iz romunskih Karpatov so raziskovalci ugotovili ponovljive razlike v izbranih telesnih temperaturah, gibanju, uporabi skrivališča in tveganju. Bolj tvegan odziv je pomenil hitrejšo vrnitev iz skrivališča po navideznem napadu. Taka žival se je prej znova izpostavila.
Samci, ki so več tvegali, so praviloma izbirali višjo telesno temperaturo. Aktivnejši osebki so se manj zadrževali v zavetju in so bili bolj pripravljeni tvegati. Posamezniki z višjo izbrano temperaturo so jo izbirali tudi bolj predvidljivo. Raziskava tako ni pokazala ene same nespremenljive strategije sončenja, skupne vsem živalim.
Skupinsko povprečje izbrane telesne temperature je bilo okoli 32,2 stopinje Celzija, individualne vrednosti pa so segale od približno 29,7 do 33,5 stopinje. To ni temperatura zraka, pri kateri kuščarico nujno najdemo, niti navodilo za ogrevanje živali. V ponovljenem poskusu se je vedenje s časom tudi spreminjalo. Živali so postopoma izbirale nekoliko nižje temperature, se manj gibale in po navideznem napadu prej zapustile zavetje. Velikost, telesna kondicija in izmerjena okuženost s krvnimi zajedavci niso na splošno pojasnile vseh opaženih individualnih razlik.
Vlažno skrivališče pomaga ob pomanjkanju vode
Živorodna kuščarica se na pomanjkanje vode odzove tudi z vedenjem. V petdnevnem poskusu z odraslimi samci so se živali med omejenim dostopom do vode vse bolj zadrževale v skrivališčih. Manj časa so se sončile, njihova telesna temperatura pa se je zniževala. Pogosteje so imele zaprte oči; ta odziv je bil izrazitejši ob suhem zavetju.
Vlažno skrivališče je ublažilo posledice dehidracije, ni pa povsem preprečilo sprememb. V vseh skupinah so izgubili telesno maso ter se zmanjšali širina okončin in širina repa. Suho skrivališče in odsotnost hrane sta bila povezana z večjo izgubo mase. Dostop do hrane sam po sebi ni pojasnil hidratacijskega stanja: hrana ni preprosto nadomestila vode.
Poskus s šestdesetimi samci je bil opravljen v Franciji, kjer so živali izvirale iz polnaravnih zunanjih ograd. Rezultati pojasnjujejo, zakaj samo sončna površina ne predstavlja vseh potreb take kuščarice. Za odziv na vročino in sušo je pomembno tudi, kakšno zavetje je dejansko na voljo v neposredni okolici.
Viri: Bodineau in sodelavci — odziv na sušo in vlažnost zavetja, 2024
Majhne podzemne zimske kamrice
Pod zavetji na krednih traviščih južne Anglije so pri živorodnih kuščaricah opazovali majhne ovalne kamrice v tleh. Pojavljale so se jeseni pod ploščami iz filca, pod primerjalnimi železnimi ploščami pa jih niso našli. V njih so bili večinoma odrasli samci, redkeje mlajše živali. V nekaterih primerih sta si kamrico delila dva osebka.
Ob robu kamrice je bila zemlja odrinjena tako, da je zapirala vrzel med tlemi in pokrivnim materialom. Avtorja sta sklepala, da si jih kuščarice izkopljejo same. Pri vlažnejših tleh so bile kamrice globlje, pri trših in bolj suhih plitvejše. Ob globljih kamricah je bilo v vzorcih tal približno 15,6 oziroma 17,1 odstotka vode, ob plitvejši pa 7,9 odstotka. Tudi pod istim tipom zavetja se torej razmere v tleh lahko razlikujejo. Nekatere kamrice so se pojavile v presledku treh do štirih dni med obiskoma.
En spremljani samec je v kamrici ostal vse do začetka marca, drugi iz skupnega zavetja pa jo je zapustil že novembra. Najnižja temperatura ob eni kamrici je bila 1,4 stopinje Celzija. Zaščita pred mrazom, izsuševanjem in plenilci je razumna razlaga njihove vloge, vendar v tej opazovalni raziskavi niso eksperimentalno dokazali vsake od teh koristi.
Viri: Hodges in Seabrook — Hibernation cell construction by the viviparous lizard, 2022
Sibirska odpornost ni enaka za vse populacije
Živorodna kuščarica živi tudi v zelo mrzlih predelih severne Evrazije, vendar odpornost proti zmrzovanju ni enaka v vseh razmerah. Poskusi s sibirskimi osebki so pokazali veliko razliko med suhimi in mokrimi tlemi. V razmeroma suhem substratu je del živali preživel podhladitev in poznejše zmrzovanje pri temperaturah pod ničlo. V mokrem substratu ni preživel noben preučeni osebek, čeprav je bila temperatura le malo pod lediščem.
Pri uspešnih primerih je najprej prišlo do podhladitve brez nastanka ledu, nato pa do zamrznitve. Nekateri osebki so v zamrznjenem stanju ostali več kot dva meseca. Skupni delež preživelih v poskusu s suhim substratom je znašal 21 odstotkov. To je pomemben uspeh preživelih, hkrati pa daleč od univerzalne odpornosti.
Na terenu so bila njihova plitva prezimovališča povezana s toplejšimi tlemi; v Jakutiji so pomembna tudi območja, kjer zemlja zaradi podzemne vode ne zamrzne. Teh rezultatov ne smemo prenesti v trditev, da slovenska kuščarica brez posledic preživi poljubno zmrzovanje.
Viri: Berman in sodelavci — sibirsko prezimovanje in toleranca zmrzovanja, 2016
Začetna prehrana in vpliv starejših kuščaric
Pomanjkanje hrane po rojstvu lahko spremeni nadaljnji razvoj živorodne kuščarice. V francoskem poskusu je manj hrane v prvih tednih neposredno zavrlo rast mladičev. Poznejši izid pa je bil odvisen tudi od starejših živali, s katerimi so si delili prostor. Mladiči po slabšem začetku niso enako nadomestili izgubljene rasti v vseh družbenih razmerah.
Kadar so bili skupaj s starejšimi osebki, ki so prav tako doživeli omejevanje hrane, so nekateri začetni zaostanek pozneje več kot nadomestili. Pri starejših živalih, ki so bile dobro hranjene, takšnega izida ni bilo. Ugodne začetne prehrane zato ni mogoče obravnavati ločeno od konkurence med različno starimi kuščaricami. Dobro hranjene samice, ki so odraščale z dobro hranjenimi starejšimi živalmi, so pozneje imele večje in številčnejše potomstvo kot zgodaj slabše hranjene samice, čeprav so bile v odraslosti podobno velike.
Raziskovalci so spremljali tudi preživetje, razmnoževanje in imunski odziv. Pri zgodaj slabše hranjenih živalih je bil poznejši vnetni imunski odziv izrazitejši. To ne pomeni, da je pomanjkanje hrane koristno ali da močnejši odziv samodejno zagotavlja boljše preživetje. Glavna ugotovitev je povezava med zgodnjo rastjo ter poznejšimi medsebojnimi vplivi v populaciji, ne preprosto pravilo »več hrane vedno pomeni enak končni rezultat«.
Pogosta vprašanja o vrsti
Ali živorodna kuščarica živi tudi v Sloveniji?
Da. Pohorsko živorodno razmnoževanje so potrdili leta 2017.
Preverite vir odgovoraAli je živorodna kuščarica ista vrsta kot kranjska kuščarica?
Evropski taksonomski odbor od leta 2020 kranjsko kuščarico obravnava kot samostojno vrsto Zootoca carniolica.
Preverite vir odgovoraS čim se hrani živorodna kuščarica?
V bolgarskem vzorcu predvsem s škržatki in pajki.
Preverite vir odgovoraAli samica živorodne kuščarice skoti vsako leto?
Ne nujno. V slovaškem vzorcu del dovolj velikih samic ni bil reproduktivno dejaven.
Preverite vir odgovoraAli živorodna kuščarica potrebuje tudi vlažno zavetje?
Vlažno zavetje je v francoskem poskusu ublažilo dehidracijo.
Preverite vir odgovoraAli živorodna kuščarica pozimi prenese zmrzovanje?
Nekateri sibirski osebki so ga preživeli. Za slovenske živali tega ne posplošujemo.
Preverite vir odgovoraViri in preverjanje
Izvirna uredniška predstavitev povezuje podatke za Slovenijo s splošno biologijo vrste. Leto raziskave ni nujno leto objave; zgodovinskih ocen ne prikazujemo kot današnje številčnosti. Natančnih občutljivih najdišč ne objavljamo.
- Speybroeck in sodelavci — Species list of the European herpetofauna, 2020
Amphibia-Reptilia 41, 139–189, 2020. DOI 10.1163/15685381-bja10010.
- Ostanek — Morfološke in reproduktivne značilnosti živorodne kuščarice v Sloveniji, 2017
Magistrsko delo, Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, 2017.
- Amphibian and Reptile Conservation — Common lizard
Strokovni vrstni pregled britanske organizacije Amphibian and Reptile Conservation, posodobljen 26. aprila 2023.
- Vacheva in Naumov — Diet of the Viviparous lizard from its southern range, 2020
North-Western Journal of Zoology 16, 178–190, 2020. Raziskava treh bolgarskih gorskih območij.
- Horváthová, Baláž in Jandzík — Reproduction and Morphology of the Common Lizard from Montane Populations in Slovakia, 2013
Zoological Science 30, 92–98, 2013. DOI 10.2108/zsj.30.92.
- Hussain, Recknagel in Elmer — stroški brejosti pri jajcerodni in živorodni liniji, 2024
Ecology and Evolution 14, e70171, 2024. DOI 10.1002/ece3.70171.
- Horváth in sodelavci — Integrating behavioural thermoregulatory strategy into the animal personality framework, 2024
Scientific Reports 14, 14200, 2024. DOI 10.1038/s41598-024-64305-z.
- Bodineau in sodelavci — odziv na sušo in vlažnost zavetja, 2024
Oikos 2024, e10535. DOI 10.1111/oik.10535.
- Hodges in Seabrook — Hibernation cell construction by the viviparous lizard, 2022
Herpetological Bulletin 159, 41–43, 2022. DOI 10.33256/hb159.4143.
- Berman in sodelavci — sibirsko prezimovanje in toleranca zmrzovanja, 2016
Polar Biology 39, 2411–2425, 2016. DOI 10.1007/s00300-016-1916-z.
- Van Moorleghem in sodelavci — kemični opozorilni signali navadnega gada, 2020
Biochemical Systematics and Ecology 93, 104161, 2020. DOI 10.1016/j.bse.2020.104161.
- Mugabo, Marquis, Perret in Le Galliard — Immediate and delayed life history effects caused by food deprivation early in life, 2010
Journal of Evolutionary Biology 23, 1886–1898, 2010. DOI 10.1111/j.1420-9101.2010.02052.x.
Opazite napako ali imate novejši strokovni vir? Sporočite uredništvu.
