Brezov preprogar: gosenica, barvne oblike in naravni izbor

Brezov preprogar ali brezov pedic?

V sodobnem slovenskem seznamu pedicev iz leta 2024 je Biston betularia imenovan brezov preprogar. V starejših knjigah in gozdarskih zapisih se pojavlja ime brezov pedic. Obe poimenovanji zato lahko spremljata isto znanstveno ime; ne pomenita dveh različnih domačih vrst.

Beseda betularia je povezana z brezo, eno od hranilnih rastlin. Slovensko rodovno ime preprogar se nanaša na plosko razgrnjena krila. Vrsta sodi med pedice, katerih gosenice imajo zmanjšano število trebušnih panožic: pri premikanju zadnji del telesa pritegnejo naprej in se nato iztegnejo. Tako nastane značilna zankasta hoja, po kateri je družina dobila svoje ime.

Viri: Jež in Lavbič (2024): Seznam slovenskih imen v Sloveniji živečih pedicev

Kako prepoznamo odraslega metulja?

Svetla oblika ima belkasto podlago, gosto posuto z nepravilnimi temnimi lisami in pikami. Krili sta podolgovato trikotni, v mirovanju razgrnjeni skoraj plosko. Posamezne lise se ne združijo v en sam širok, pravilno odmerjen prečni pas; pomemben je celoten drobno raztreseni vzorec.

V vrstnem določevalnem zapisu je naveden razpon kril od 35 do 60 milimetrov in dolžina sprednjega krila od 22 do 28 milimetrov. To sta različni meritvi, zato ju pri primerjavi s fotografijo ne smemo zamenjati. Poleg svetle oblike obstajajo močno potemneli odrasli. Metulj je nočno dejaven in ga privablja luč. Dnevni posnetek mirujočega osebka zato ne pomeni, da smo opazovali njegovo glavno obdobje leta. Britanskega zemljevida pogostosti teh oblik ne prenašamo na slovenska mesta.

Viri: Tony Davison: Peppered Moth, Derbyshire Moths

Preverjena najdba v Sloveniji

Brezov preprogar je naveden v gozdarskem poročilu o pregledu dobovega mladja pri Poljčanah septembra 2021. Strokovnjaka Gozdarskega inštituta Slovenije sta ga uvrstila med dejansko določene žuželke na pregledanih rastlinah. Priložena je tudi fotografija gosenice, označena z znanstvenim imenom Biston betularia.

Najdba je vezana na hrast dob, zato že ta domači zapis pokaže, da žival ni omejena na breze. Poročilo poleg listavcev omenja tudi zelnate hranilne rastline. Vpliv spremljajočih žuželk na zdravje in vitalnost mladja je bil ocenjen kot majhen; glavni prepoznani vzroki posameznih poškodb so bili drugi organizmi. To je ocena konkretnega pregleda, ne univerzalno dovoljenje za zatiranje in ne popis današnje številčnosti vrste po vsej državi.

Viri: Ogris in Kavčič (2021): Poročilo LVG 2021-166, Poljčane

Kje živi in kako preživi zimo?

Vrsta naseljuje predvsem okolja z drevjem in grmovjem. Prehrana gosenic vključuje več različnih listavcev, občasno tudi zelišča. Terenski opis navaja celo najdbo na kamilici v koruznem posevku. Beseda brezov torej označuje značilno povezavo z eno rastlino, ne izključne prehranske odvisnosti od nje.

V srednjeevropskem razvojnem krogu prezimuje buba. Metulji se po strokovnem vrstnem pregledu pojavljajo od maja do avgusta, gosenice pa od julija do začetka oktobra; naveden je en rod na leto. To je uporaben okvir za iskanje različnih razvojnih stopenj, ne urnik za vsak slovenski kraj. Odraslega metulja, poletne gosenice in prezimujoče bube zato ne iščemo hkrati na enak način. Srednjeevropska pogostost v tem pregledu tudi ni meritev slovenskega trenda.

Viri: Wolfgang Wagner: Biston betularia, European Lepidoptera and their ecology

Gosenica in hrastov preprogar

Gosenice so lahko zelene ali rjavkaste in s podolgovatim telesom ter otrplo držo spominjajo na vejice. Podobnost s hrastovim preprogarjem, Biston strataria, lahko oteži določitev samo iz enega bližnjega posnetka. Pri primerjavi je uporaben tudi letni čas: pri brezovem preprogarju se gosenice praviloma srečujejo pozno poleti in jeseni, pri hrastovem pa spomladi in v začetku poletja.

Dokumentirane mlajše gosenice so bile najdene na čremsi, druge na mladi brezi, parazitirane pa tudi na vrbi. Lepiforum prikazuje zaporedne razvojne stopnje in primere kokonov zajedavskih os ob gostitelju. Pri nekaterih določitvah os je vprašaj, zato iz teh slik ne izpeljujemo zanesljivega imena zajedavca. Gosenica je lahko hkrati rastlinojedec in gostitelj druge žuželke; bela skupina kokonov ob njej ni nujno njen lastni prihodnji metulj.

Viri: Lepiforum: Biston betularia

Ali jo zeleno obarva samo pojedeno listje?

Poskusi z ameriško podvrsto Biston betularia cognataria so ločili vpliv zaužite hrane od videza vejic. Gosenice z enako prehrano so se pri različnih barvnih podlagah razvile različno: prevladoval je odziv na vidne lastnosti okolja. Ob črni in beli podlagi niso postale preprosto rjave oziroma zelene, temveč skoraj črne oziroma bledo sive.

Zmožnost novega barvnega odziva se je ohranila do zadnje levitve. Gosenice, prestavljene v peti stopnji, so po prehodu v šesto še prilagodile obarvanost novemu okolju; že šesta stopnja tega v istih poskusih ni več zmogla. Nova obarvanost je bila povezana z levitvijo, ne s hipnim prebarvanjem iste kože. Manjši prehranski vpliv je ostal mogoč, zato razlaga ni preprosta izbira med popolnim učinkom hrane in popolno odsotnostjo njenega vpliva. Raziskava se nanaša na severnoameriško vzrejno linijo, ne na poskus v Sloveniji.

Pri vzreji so se najmlajše gosenice povzpele na vrhove gostiteljskih vej. Pod listi so se posamično spustile na svileni nitki in tam obvisele. Takšna nit ni kokon ali dokončno bivališče odrasle gosenice. Omogoča položaj, iz katerega lahko vetrovni sunek majhen osebek odnese drugam.

Viri: Noor, Parnell in Grant (2008): A Reversible Color Polyphenism in American Peppered Moth Caterpillars

Več kot samo rjava in zelena

Pri kasnejših poskusih so nastajali tudi vmesni odtenki, odvisni od barve in svetlosti podlage. Barvni odziv zato ni zgolj preklop med dvema nespremenljivima možnostma. Gosenice na enako svetlih zelenih in rjavih paličicah so se razlikovale v zelenosti; na belih, sivih in črnih pa so spreminjale predvsem svetlost.

V obravnavanih razmerah je sprememba trajala približno štirinajst do enaindvajset dni. V mešanici rjavih in zelenih paličic se vse gosenice niso obarvale v enak povprečni odtenek: del jih je postal izraziteje zelen, del izraziteje rjav. S povečevanjem deleža zelenih podlag se je spreminjalo razmerje med tako obarvanimi osebki. Izračuni za vid plavčka so pokazali, da približevanje podlagi ni bilo popolno; ptica je lahko razlikovala tudi odtenke, ki so človeškemu opazovalcu delovali podobni. To niso bile meritve preživetja vseh gosenic na prostem.

Viri: Eacock, Rowland, Edmonds in Saccheri (2017): Colour change of twig-mimicking peppered moth larvae

Kako zazna barvo brez uporabe očesc?

Gosenice z zakritimi očesci so v poskusu še vedno spremenile barvo glede na okolico. Na zelenih in rjavih paličicah so razvile ustrezno različno zelenost, na belih in črnih pa različno svetlost. Odziv se ni pomembno razlikoval od odziva primerjalnih osebkov z nezakritimi očesci.

Tudi pri izbiranju počivališča so se približevale podlagi, podobni lastni barvi. V delih telesne povrhnjice so bili izraženi geni, povezani s sprejemanjem in pretvarjanjem svetlobnih dražljajev. Skupni rezultat podpira zaznavanje barvnih informacij zunaj oči.

Med prepoznanimi svetlobnimi beljakovinami so bili opsini za ultravijolično, modro in dolgovalovno svetlobo. Razmerje izraženosti v povrhnjici glede na glavo je bilo pri večini genov večje pri gosenicah kot odraslih. Razlika je bila izrazita pri nekaterih modrosvetlobnih in dolgovalovnih različicah, kar povezuje razvojno stopnjo z drugačno razporeditvijo čutnega sistema.

V preizkusih izbire podlage je rjavo paličico izbralo približno 75 do 80 odstotkov rjavih gosenic, zeleno pa približno 70 do 80 odstotkov zelenih. Razporeditev ni bila popolna, čeprav je večina izbrala barvno podobno počivališče.

Viri: Eacock in sodelavci (2019): Adaptive colour change and background choice behaviour

Zakaj se gosenica dvigne kot vejica?

Pri ameriških gosenicah so piščanci dlje iskali in napadali osebke, ki so telo držali pod kotom stran od veje, kakor tiste, ki so ležali plosko ob njej. Pogosteje so najprej kljunili vejico. Z zaporednimi srečanji so plen izboljšano prepoznavali, ne glede na njegovo držo.

Dostop do hrane je vplival na položaj telesa: v primerjalni skupini je vejici podobno držo zavzelo 82 odstotkov osebkov, med lačnimi pa 42 odstotkov. Pri ohlajenih je bil delež 71 odstotkov, njegova razlika od primerjave pa ni bila statistično značilna. Med osebki, ki so telo dvignili, so ga lačni in ohlajeni držali pod manjšim kotom, bliže veji. Poskus ni pokazal značilne razlike v končnem številu pojedenih gosenic med primerjanima držama. Dokazan je predvsem zamik zaznavanja in napada; večja energijska cena pokončne drže ostaja razlaga, ki zahteva neposredno merjenje.

Pri ploski drži so bile z isto vejo v stiku zadnje oprijemalne panožice in sprednje prave noge. Pri vejici podobni drži so ostale pritrjene zadnje panožice, preostalo telo pa se je dvignilo. Sprememba položaja zato preoblikuje obris žive živali, čeprav se njena barva ni spremenila.

Viri: Rowland, Burriss in Skelhorn (2020): The antipredator benefits of postural camouflage

Svetli in temni odrasli ter naravni izbor

V šestletnem terenskem poskusu pri Cambridgeu so izpustili 4864 svetlih in temnih metuljev. Na tamkajšnjem podeželskem območju so imeli temni osebki slabše dnevno preživetje; razlika je bila dovolj velika, da je pojasnila opaženo upadanje njihovega deleža. Pri delu izginotij so raziskovalci plenjenje ptic neposredno opazovali.

Ista raziskovalna serija je vključila tudi 135 naravnih dnevnih počivališč. Približno polovica metuljev je počivala na stranskih vejah, dobra tretjina na deblih, ostali med tanjšimi vejicami. Na stranskih vejah je močno prevladovala spodnja polovica, na deblih severna stran. Ni torej pravilno trditi, da vrsta nikoli ne počiva na deblu ali da vsak dan sedi izključno na povsem izpostavljeni skorji. Pri naravnem izboru se skozi rodove spreminja delež podedovanih odraslih oblik, ne barva istega odraslega osebka, ki bi jo saje sproti prebarvale.

Pri dnevnem plenjenju je sodelovalo devet ptičjih vrst. Relativno dnevno preživetje temnih je bilo ocenjeno na približno 91 odstotkov preživetja svetlih. Naravna počivališča so uporabljali samci in samice; med spoloma ni bilo zaznane značilne razlike v izbiri tipa podlage.

Viri: Cook, Grant, Saccheri in Mallet (2012): Selective bird predation on the peppered moth

Kaj dejansko opazi ptica?

Primerjava s ptičjim vidnim modelom je pokazala, da se svetla oblika barvno in po svetlosti bolje ujema z lišaji na skorji. Temna se je z golo skorjo bolje ujemala po svetlosti; v barvnem ujemanju na isti goli podlagi med oblikama ni bilo značilne razlike. »Bolje skrit« zato ni ena sama lastnost, neodvisna od ozadja in čutil plenilca.

V neonesnaženih gozdovih so primerjali petsto umetnih metuljev s krili, izdelanimi po pravih vzorcih, in užitnim telesom. Po oseminštiridesetih urah je bila ocenjena verjetnost preživetja svetlih tarč 0,64, temnih pa 0,43. Gre za razliko enaindvajsetih odstotnih točk, ne za enaindvajset odstotkov relativnega povečanja. Rezultat velja za umetne tarče na izbranih lišajastih deblih, ne za izmerjeno doživeto starost slovenskega metulja. Jasno pa poveže določen videz, konkretno ozadje in posledico plenjenja.

Bele luske svetlega metulja močneje odbijajo ultravijolično svetlobo, črne pa jo vsrkavajo. Lisasti vzorec je zato viden tudi v delu spektra, ki ga človek neposredno ne vidi. Ptičji vidni sistem poleg običajnih barvnih razlik zazna še ta kontrast; za prikrivanje ni odločilen samo vtis črno-bele fotografije.

Viri: Walton in Stevens (2018): Avian vision models and field experiments

Kaj so našli v dednem zapisu temne oblike?

Pri britanski obliki carbonaria so leta 2016 povezavo s temnenjem določili do dolgega vrinjenega zaporedja DNK v območju gena cortex. Vrinek obsega 21925 nukleotidov in vsebuje ponovljene odseke premakljivega genetskega elementa. V pregledanem vzorcu ga svetli osebki niso imeli.

Med skoraj povsem črnimi metulji ga pet ni nosilo, čeprav so bili videti kot carbonaria. Avtorji so te razložili kot skrajne različice vmesne skupine insularia. Zgolj črn videz zato ne razkrije vedno iste dedne različice. Analiza starosti britanskega vrinka je kot najverjetnejši čas nastanka pokazala leto 1819; to je statistična ocena, ne zapis najdbe ali datum nastanka vseh temnih evropskih metuljev. Mutacija ustvarja dedno razliko, okolje pa vpliva na uspešnost nosilcev. Iz tega ni mogoče sklepati, da vsaka onesnažena ulica samodejno proizvaja isto mutacijo.

Vrinek ni ena sama zamenjana črka v DNK: vsebuje osnovni odsek, dolg približno devet tisoč nukleotidov, ponovljen približno dva in tretjino krat. Na njegovih robovih sta kratki obrnjeni ponovitvi in podvojeno štirinukleotidno ciljno mesto. Takšna zgradba je značilna za premakljivi element DNK.

Viri: Van’t Hof in sodelavci (2016): The industrial melanism mutation is a transposable element

Zakaj se molekularna razlaga še dopolnjuje?

Raziskave območja cortex so se po prvih povezavah nadaljevale. Novejše funkcijske raziskave pri metuljih so v istem območju poudarile vlogo nekodirajoče RNK ivory in iz nje nastajajoče mikroRNK mir-193. Zato poimenovanje kromosomskega območja in natančna razlaga njegovega delovanja nista povsem ista stvar. Najdba britanskega vrinka ostaja konkreten rezultat, vseh kasnejših funkcijskih poskusov na drugih vrstah pa ni mogoče prikazati kot že opravljenih na slovenskem brezovem preprogarju.

Viri: Tian in sodelavci (2024): A microRNA is the effector gene of a classic evolutionary hotspot locus

Zakaj se barvne oblike ne menjajo povsod enako hitro?

Primerjava severozahodne Anglije in severnega Walesa je po približno tridesetih rodovih pokazala precej položnejši zemljepisni prehod v deležu temnih metuljev, pomaknjen proti vzhodu. Temna oblika je upadala, vendar območja niso takoj postala barvno enaka. Prenos dednih različic med populacijami je sodeloval z naravnim izborom.

Modelna ocena je pokazala močan izbor proti carbonaria in večje razširjanje osebkov, kot so ga predpostavljali starejši izračuni. Neodvisne primerjave mikrosatelitskih označevalcev so prav tako kazale šibko genetsko ločevanje z razdaljo. Poleg leta odraslih je lahko pomembno tudi raznašanje pravkar izleglih gosenic z vetrom. To je razlaga skupnega prostorskega vzorca, ne izmerjena pot vsake posamezne gosenice. Tudi ob močnem nasprotnem izboru potrebuje izenačevanje že nastalega prehoda več rodov; čiščenje zraka zato ne povzroči trenutne spremembe vseh populacij.

Viri: Saccheri in sodelavci (2008): Selection and gene flow on a diminishing cline

Kaj pokaže kasnejše spremljanje?

Raziskava vzorcev britanske mreže Rothamsted v enaindvajsetem stoletju v obravnavanih ulovih ni več našla klasične oblike carbonaria. Vmesna oblika insularia je bila še navzoča. Različni temni videzi iste vrste torej ne izginejo nujno skupaj, ko upada oblika, najbolj znana iz industrijske zgodovine.

Prav tako nadaljnja prisotnost temnih oblik pri drugih vrstah pedicev ni dokaz, da ima vsako temnenje enak vzrok ali enako časovno pot. Odsotnost v konkretnem naboru vzorcev ne pomeni, da je carbonaria povsod na svetu izumrla. Za Slovenijo bi potrebovali primerljivo lokalno spremljanje, zato britanskega rezultata ne pretvarjamo v domači odstotek ali trditev, katera oblika prevladuje v Ljubljani.

Viri: Cook in Shortall (2022): After carbonaria: melanic moth frequencies in the Rothamsted Insect Survey

Kako se razlikuje buba?

V morfološki raziskavi srednjeevropskih pedicev je buba brezovega preprogarja opisana kot črnikasto rjava, dolga od 18 do 24 milimetrov in široka od 5,5 do 6,8 milimetra. V primerjavi z bubo hrastovega preprogarja je temnejša in ima drobneje oblikovano površino. Po izleganju ostane nekoliko svetlejša prazna ovojnica.

Razlike niso samo barvne. Ovojnica bodočega rilčka sega do prostih koncev zadnjih nog. Na petem zadkovem členu leži dihalnica ob spodnji tretjini temne prečne letvice, pri sorodnem hrastovem preprogarju bliže njeni sredini. Končni izrastki na zadku so lahko razvejeni in bolj topokotno razmaknjeni. To so drobni določevalni znaki strokovnega pregleda desetih slovaških primerkov. Za prepoznavanje na vrtu bube ni treba izkopavati ali odpirati; podoben videz rjave bube sam še ne zadostuje za določitev vrste.

Za dihalnico na oprsju je pri bubi ušesu podobna vzpetina; njena zadnja stran je pri tej vrsti nižja in sprednja manj strma kot pri hrastovem preprogarju. Končni nastavek zadka prehaja v tanjši pecelj z razmaknjenima trnoma. Tudi brazda na njegovi hrbtni strani je širše in plitveje razčlenjena.

Viri: Patočka (2004): Die Puppen der mitteleuropäischen Spanner

Kaj razkriva sestavljen genom?

Sestava genoma iz enega samca z območja Wytham Woods v Angliji je zajela približno 405 milijonov baznih parov. Skoraj vse zaporedje je bilo razporejeno v enaintrideset kromosomskih sklopov: trideset avtosomov in spolni kromosom Z. Označenih je bilo 12251 genov, ki kodirajo beljakovine.

Ločeno je bil sestavljen tudi mitohondrijski genom. To ni dodatni velik jedrni kromosom; pripada celičnim organelom. Referenčno zaporedje daje osnovo za primerjanje posameznih dednih območij, tudi območja obarvanosti. Število prepoznanih genov je rezultat določene sestave in postopka označevanja, ne števec vseh osebkov ali merilo inteligence. Podatki enega angleškega samca ne nadomestijo popisa raznolikosti slovenskih populacij.

Največji od sestavljenih avtosomov meri približno 17,11 milijona baznih parov, najmanjši približno 6,08 milijona. Spolni kromosom Z je dolg okoli 18,80 milijona baznih parov. Označevanje je poleg beljakovinskih genov prepoznalo tudi 2985 nekodirajočih genov in več različnih prepisov posameznih beljakovinskih genov. En gen torej ne pomeni vedno enega samega zapisa informacijske RNK.

Viri: Boyes, Wright in sodelavci (2022): The genome sequence of the peppered moth