Citronček v Sloveniji: prepoznavanje, gosenica in prezimovanje

Kako prepoznamo citrončka v Sloveniji?

Citronček je velik metulj z zašiljenimi konicami kril. Notranjski regijski park zanj navaja razpon 55–60 milimetrov. Samec je limonino rumen, samica precej bolj bledo rumeno zelenkasta. Na sredini sprednjega in zadnjega krila je oranžna pega. Z zaprtimi krili in vidnimi žilami spominja na list, zato mirujoči osebek med rastlinjem hitro spregledamo. Trup je po zgornji strani gosto poraščen z dolgimi svetlimi, belo sivimi dlačicami; spodaj se ujema z barvo kril.

V Sloveniji ga lahko srečamo na gozdnem robu, v svetlem gozdu ter na suhih ali vlažnih travnatih površinah z raztresenim grmovjem. Pojavlja se od morja do visokogorja, tudi nad 2500 metri. Njegov življenjski prostor zato ni omejen na eno vrsto travnika ali samo na najtoplejše nižine.

Viri: Notranjski regijski park: Citronček

Zakaj citrončka vidimo že ob prvi otoplitvi?

Slovensko društvo DPOMS citrončka uvršča med pogoste, prepoznavne metulje pri nas. Njegov zgodnji spomladanski pojav je povezan s prezimovanjem v odraslem stadiju. Sončen zimski dan lahko na plano privabi že odraslega metulja, ki je zimo preživel skrit. Takrat se ni pravkar razvil iz bube. Bleda samica je manj očitno rumena od samca in jo zato lažje zamenjamo z drugim belinom.

Viri: Društvo za proučevanje in ohranjanje metuljev Slovenije: O metuljih

Kaj jedo gosenice in kako se razvijejo?

Odrasli citronček obiskuje cvetove zaradi nektarja, gosenica pa potrebuje listje primernih grmov. Med pomembnimi hranilnimi rastlinami sta navadna krhlika Frangula alnus in čistilna kozja češnja Rhamnus cathartica. Samica odlaga posamezna jajčeca na mlade dele rastline: na brste, razvijajoče se liste ali stebelca. Hrana odraslega metulja zato ni isto kot hrana njegovega potomstva. Med dvorjenjem samec samico zasleduje v letu, ob posedanju pa leta okoli nje. Za parjenje se mora približati pod njena krila.

Gosenica je zelena in se dobro zlije z listjem. Temnejši hrbet ter svetlejši boki pomagajo zabrisati njeno prostorsko obliko. Francoski prikaz LPO navaja približno mesec rasti do dolžine okoli 3,5 centimetra, nato sledi preobrazba v bubo. To je krajevno odvisen opis razvoja, ne nespremenljiva časovnica za vsako slovensko pomlad. Tudi pri isti vrsti se rast konča v razvojni prelomnici: odrasli metulj nima več grizalnega načina hranjenja gosenice.

Viri: LPO: Citron (Gonepteryx rhamni)

Kako odrasel metulj preživi zimski mraz?

Citrončkova dolga odrasla doba vključuje tudi čas, ko skoraj ne leti. Britanska Butterfly Conservation opisuje prezimovanje v zavetju grmovja, med drugim med bršljanom in bodiko. Listom podobna spodnja stran zaprtih kril pomaga, da se žival skrije v rastlinsko ozadje. Ob sončni otoplitvi se lahko spet pojavi in poišče zgodnji nektar.

K zaščiti pred zmrzovanjem prispeva glicerol v telesnih tekočinah ter zmanjševanje odvečne vode. Takšna prilagoditev pomaga preprečevati nastajanje ledu pri temperaturah pod ničlo. To ne pomeni, da je vsak metulj varen pri poljubno dolgem ali močnem mrazu. Ko se razvije naslednja generacija, se lahko sveži odrasli srečajo s precej obrabljenimi osebki prejšnje generacije. Zelo dolg del življenja zato preživijo kot odrasli, vendar velik del tega časa predstavlja mirovanje.

Razvijajoča se gosenica dobi drobne temne pikice in belo progo vzdolž vsakega boka. Večja gosenica pogosto počiva na zgornji strani lista vzdolž glavne žile z nekoliko privzdignjenim sprednjim delom telesa. Pred zabubljenjem se s svilo pritrdi na trden list, navadno blizu tal. Buba z žilam podobnim vzorcem spominja na zvit list; v britanskem opisu traja ta preobrazba približno dva tedna.

Viri: Butterfly Conservation: Species of the Month: Brimstone

Zakaj samci spomladi začnejo letati prej kot samice?

V švedski raziskavi Wiklunda in sodelavcev so se prvi samci po prezimovanju pojavili povprečno 21 dni pred prvimi samicami. Vrh številčnosti samcev je nastopil približno osem dni prej. Razlika torej ni pomenila, da bi se poleti iz bub vsi samci razvili toliko pred samicami; pomembna je bila zgodnejša ponovna dejavnost po zimi.

Preizkusi so pokazali nekoliko nižji temperaturni prag pripravljenosti za let pri samcih. Samice so potrebovale več predhodnega toplotnega seštevka. Razlikovala se je tudi spolna dozorelost: samci so zimo začeli že z zalogo semenčic, jajčeca samic pa so ostala drobna in brez rumenjaka do spomladanske dejavnosti. Po zimskem mirovanju je bilo parjenje mogoče hitro, odlaganje jajčec pa je zahtevalo še nadaljnji razvoj. Švedske časovne razlike niso točen koledar za Slovenijo.

Viri: Wiklund, Lindfors in Forsberg: Early male emergence and reproductive phenology of the adult overwintering butterfly Gonepteryx rhamni in Sweden

Kako lahko hranilne rastline omejujejo razširjenost?

Citronček je dober letalec, vendar gosenice potrebujejo primerne grme. Gutiérrez in Thomas sta na robu britanske razširjenosti v severnem Walesu spremljala območje, kjer so okoli leta 1986 dodatno posadili navadno krhliko. Pri poznejšem kartiranju med letoma 1996 in 1998 je metulj uporabljal širše območje, kot ga je posamično zasedala katera od njegovih hranilnih rastlin.

Najbolj razširjena krhlika je dobila tudi največ jajčec. Označeni in ponovno ulovljeni metulji so se premaknili povprečno za približno 512 metrov; polovica zabeleženih premikov je presegla 400 metrov. Avtorja sta te vrednosti ocenila kot podcenjene. Povezava med grmi in mobilnimi odraslimi tako dopušča uporabo raztresenih virov. Posamezen cvetoč travnik lahko privabi odrasle, za razvoj nove generacije pa mora biti v dosegljivi pokrajini tudi ustrezno listje.

Krhlika je v Britaniji domača rastlina, vendar so jo v raziskovano območje dodatno vnesli. Tam je uspevala tudi vnesena italijanska krhlika Rhamnus alaternus. Citronček je na obeh lahko zaključil razvojni cikel. Njegova sposobnost uporabe rastline zato ni omejena samo na grme, ki so na posamezni lokaciji rasli že prej. Pomembno je, da rastlina podpira razvoj gosenice do odraslega metulja.

Viri: Gutiérrez in Thomas: Marginal range expansion in a host-limited butterfly species Gonepteryx rhamni

Zakaj se lahko poleti premakne višje v gore?

Življenjski prostor istega citrončka se lahko med letom spremeni. Raziskava v osrednji Španiji je primerjala poletne odrasle z osebki po prezimovanju. Poletna območja so bila povprečno približno tri stopinje Celzija hladnejša od območij razmnoževanja. Številčnost je bila poleti manjša pri višjih temperaturah, večja pa ob večji gozdnatosti in gostoti hranilnih rastlin.

Višinska razporeditev poletnih metuljev je med leti precej nihala. Pri odraslih po prezimovanju je bila v večletnem spremljanju bolj stalna in močneje povezana z razpoložljivostjo rastlin za gosenice. Odhod v hladnejše poletno okolje in vrnitev na območja razmnoževanja sta lahko dela enega življenjskega cikla. To niso selitve vsakega slovenskega osebka po isti poti. Španski primer pokaže, da stalna prisotnost vrste v širši regiji ne zahteva enakega prostora za vse letne čase.

Viri: Gutiérrez in Wilson: Climate conditions and resource availability drive return elevational migrations in a single-brooded insect

Ali samica jajčeca vedno odloži na spodnjo stran lista?

Citrončkova jajčeca niso vezana samo na spodnjo ploskev lista. Nizozemska terenska raziskava Petersove in sodelavk je pri šestih vrstah belinov pregledovala dejanska mesta odlaganja ter odziv rastlinskega tkiva. Pri citrončku so jajčeca večinoma našli na vejici hranilne rastline. Razlika je pomembna, ker list, stebelce in vejica niso enaka mikrookolja za razvijajoče se jajčece.

Nekatere rastline lahko pod odloženimi jajčeci sprožijo lokalno odmiranje tkiva, ki ovira njihov razvoj. Pri citrončku v tem pregledu takšnega odziva niso videli; uporabljal je rastlinsko linijo, pri kateri tega obrambnega pojava niso pričakovali. To ni dokaz, da so vsa njegova jajčeca varna pred vsemi vzroki pogina. Študija pa popravi poenostavljeno predstavo, da vsi belini odlagajo jajčeca na enak del enakih rastlin in da rastlina zarod vedno prenaša povsem pasivno.

Viri: Peters, Greenberg in Fatouros: Oviposition strategies in Pieridae butterflies and the role of an egg-killing plant trait therein

Kaj zaznajo tipalnice pri cvetnem vonju?

Iskanje nektarja je povezano tudi z vohom. Anderssonova je pri citrončku ter dveh vrstah pisančkov merila električne odzive tipalnic na sestavine naravnih in pripravljenih cvetnih dišav. Med pregledanimi rastlinami sta bila njivski osat Cirsium arvense in davidova budleja Buddleja davidii. Žuželke so zaznale večino preizkušenih spojin, odziv na posamezne skupine pa je bil različen.

Med močnimi dražljaji so bili fenilacetaldehid, linalol in oksoizoforon. To podpira pomen kemičnih signalov, ki spremljajo cvetno ponudbo, in občutljivih čutil na tipalnicah. Električni odziv tipalnice še ni isto kot odločitev prosto letečega metulja, da bo obiskal določen cvet. Pokaže pa, da cvetni vonj za citrončka ni nevidno ozadje: žival ga lahko zazna, pri iskanju hrane pa se vonjalni podatki srečajo z vidnimi značilnostmi cvetov in prejšnjimi izkušnjami.

V cvetnem vonju osata so opredelili enajst spojin, v vonju budleje pa sedemnajst. Fenilacetaldehida je bilo veliko pri osatu, oksoizoforona pri budleji. Prav te obilneje zastopane sestavine so sprožile tudi močne čutilne odzive. Enak odziv so zaznali, ko so bile vključene v pripravljeno zmes, zato zaznavanje ni zahtevalo zgolj neokrnjenega vonja celega cveta.

Viri: Andersson: Antennal responses to floral scents in the butterflies Inachis io, Aglais urticae, and Gonepteryx rhamni

Ali si metulj zapomni, kateri cvet ga nagradi?

V ločenih vedenjskih poskusih je Anderssonova metuljem ponudila cvetne modele različnih barv in vonjev. Primerjala je neizkušene živali in metulje, ki so določeno kombinacijo že povezali s sladkorno nagrado. Tako je preverjala dejansko obiskovanje in tipanje modela s sesalom, ne zgolj zaznave vonja na tipalnici.

Neizkušeni metulji so raje izbrali nekatere vonje primernih nektarnih rastlin kot vonje za metulje manj privlačnih rastlin. Večina privajanih metuljev je nato prednost prenesla na vonj, ki je bil nazadnje povezan z nagrado. Cvetna stalnost zato ni nujno zgolj nespremenljiva prirojena izbira: vključuje tudi učenje. Poskus je obravnaval tri vrste skupaj in ne določa univerzalne lestvice najljubših cvetov vsakega citrončka. Razloži pa, kako lahko ponavljajoči se uspešni obiski olajšajo prepoznavanje prehransko koristnih rastlin.

Viri: Andersson: Foraging responses in the butterflies Inachis io, Aglais urticae, and Gonepteryx rhamni to floral scents

Zakaj rumena krila vsebujejo tudi nam neviden vzorec?

Citrončkovo krilo ni samo obarvana prosojna opna. Pokrivajo ga drobne luske z različno zgradbo in pigmenti. Wilts, Pirih in Stavenga so z mikroskopijo in meritvami odboja svetlobe primerjali več vrst belinov, tudi citrončke, zbrane pri Ljubljani in na Nizozemskem. Pri samcih je rumena podlaga povezana s pigmentom ksantopterinom.

Na zgornji strani sprednjih kril je tudi izrazit ultravijolični odboj. Nastaja zaradi urejenih drobnih plasti v grebenih krilnih lusk. Takšna zgradba različno odbija svetlobo glede na kot osvetlitve; pigmentna in strukturna obarvanost se zato dopolnjujeta. Pri primerjani vrsti Gonepteryx cleopatra je bil ultravijolični odboj razširjen tudi po zadnjih krilih, pri citrončku pa omejen na sprednja. Navadna barvna fotografija tako ne pokaže vseh svetlobnih lastnosti njegove površine. Raziskava ne pomeni, da citronček sam proizvaja ultravijolično svetlobo.

Viri: Wilts, Pirih in Stavenga: Spectral reflectance properties of iridescent pierid butterfly wings

Ali so vsi samci enako obarvani tudi pod UV-svetlobo?

Nevidni krilni vzorec se razlikuje tudi znotraj vrste. Pecháček in sodelavci so primerjali 110 samcev iz palearktične regije ter obliko ultravijoličnega polja povezali s podnebnimi in geografskimi značilnostmi krajev izvora. Relativna površina tega polja je bila večja pri višjih temperaturah, več padavinah in nižji zemljepisni širini.

Merili so obliko in relativno velikost vzorca, ne zgolj svetlosti rumene barve, ki jo vidimo z očmi. Avtorji obravnavajo več možnih ekoloških in evolucijskih razlag. Iz njihove povezave med okoljem in vzorcem ne izhaja neposreden dokaz, da večje UV-polje pri citrončku zagotavlja več parjenj. Tudi vloga takega signala pri izbiri partnerja ni bila s to primerjavo neposredno preizkušena. Vrsta ima torej pod površinsko podobnostjo samcev geografsko spremenljivost, ki jo opazovanje običajne rumene barve težko razkrije.

Viri: Pecháček, Stella, Keil in Kleisner: Environmental effects on the shape variation of male ultraviolet patterns in the Brimstone butterfly

Zakaj je ponekod citrončkov več in drugod manj?

Na severovzhodu Iberskega polotoka citronček sobiva s sorodno vrsto Gonepteryx cleopatra. Colom in sodelavci so primerjali podnebje, hranilne rastline, prostor za prezimovanje ter zajedavske osice. V toplejših poletjih se je številčnost v hladnejših območjih povečala, v toplejših pa zmanjšala. Znotraj posameznih podnebnih območij je bila povezana tudi z razpoložljivostjo virov.

Primerjava z Balearskimi otoki, kjer je od teh dveh vrst prisotna samo G. cleopatra, ni dala preproste razlage razlik samo z zajedavci ali hrano. Bogatejša združba zajedavcev na celini namreč ni pomenila večjega deleža poginulih gosenic kot na otokih. Za citrončka to pokaže pomen skupnega obravnavanja prostora, vremena in življenjskih povezav. Ne gre za izmerjen upad slovenskih populacij niti za dokaz, da so zajedavci v vseh okoljih nepomembni. Lokalna gostota metuljev je rezultat več sočasnih vplivov.

Viri: Colom, Traveset, Shaw in Stefanescu: Factors shaping the abundance of two butterflies sharing resources and enemies across a biogeographic region

Kako cvetoče zaplate vplivajo na jesenske premike?

Jesenski odrasli potrebujejo energijo pred dolgim mirovanjem. Jennersten je na zahodu Švedske spremljal njihove obiske nektarnih rastlin in premike med petimi območji. Veliko obiskov so dobili navadni glavinec Centaurea jacea, njivsko grabljišče Knautia arvensis in travniška izjevka Succisa pratensis. Vsi imajo razmeroma odprta socvetja v modrikastih do rdečkastih odtenkih.

Metulji so se zbirali ob zaplatah izjevke. Ko je ponudba nektarja na nekem travniku upadala, so se premikali proti drugim, bolj produktivnim površinam. To je terenski primer povezave med prehransko ponudbo in razporeditvijo odraslih. Barve uporabljenih cvetov so nakazovale uporabo vidne iskalne podobe, niso pa dokazale, da je določena barva povsod edini odločilni znak. Za življenjski prostor citrončka tako niso pomembni le grmi, na katerih rastejo gosenice, temveč tudi časovno spreminjajoča se ponudba cvetov za odrasle.

Med 209 zapisanimi obiski so metulji uporabili trinajst od približno petdesetih razpoložljivih rastlinskih vrst, več kot štiri petine obiskov pa so opravili na omenjenih treh. Samci in samice so imeli zelo podobno sestavo uporabljenih virov. Posamezni metulj je lahko vztrajal pri eni rastlinski vrsti ali obiskoval več različnih. Na enem sestavljenem socvetju je pogosto več minut s sesalom pregledoval posamezne drobne cvetove.

Viri: Jennersten: Nectar source plant selection and distribution pattern in an autumn population of Gonepteryx rhamni

Gosenica je del prehranske povezave z osicami

Citrončkova gosenica ni le porabnik listja, ampak je lahko tudi gostiteljica zajedavskih osic. Lozan, Spitzer in Jaroš so pri raziskovanju srednjeevropskih šotnih barij opisali povezavo med navadno krhliko, citrončkom in dvema močno gostiteljsko specializiranima osicama rodu Cotesia. Osici sta bili glede prostora manj izbirčni kot glede gostitelja.

Prisotnost takšne prehranske verige na motenem barju so povezali s prodiranjem rastlin in žuželk iz širšega okolja. To ne pomeni, da je navadna krhlika povsod tujerodna ali da je citronček sam po sebi kazalnik slabega stanja vsakega življenjskega prostora. Raziskava govori o posebnem barjanskem okolju in njegovih spremembah. Kaže pa, kako se s hranilno rastlino in njenim rastlinojedcem v prostor lahko vključijo tudi bolj skrite živali, katerih razvoj je odvisen od gosenic.

Viri: Lozan, Spitzer in Jaroš: Isolated peat bog habitats and their food connections: parasitoids and their lepidopteran hosts