Črna mravlja v Sloveniji: Lasius niger, mravljišče in prehrana

Kje v Sloveniji je potrjena črna mravlja?

Bračkov strokovni seznam mravelj Slovenije iz leta 2007 navaja Lasius niger v vseh šestih obravnavanih fitogeografskih območjih: alpskem, predalpskem, submediteranskem, dinarskem, preddinarskem in subpanonskem. V isti tabeli je kot samostojna vrsta navedena tudi podobna Lasius platythorax. Slovenski podatek zato ni preprosto prevzet iz širokega evropskega zemljevida.

Gre za razširjenost, zbrano do objave pregleda, ne za današnje štetje mravljišč v posamezni občini. Prisotnost vrste ne pomeni, da je vsaka temna mravlja na vrtu že zanesljivo določena kot Lasius niger.

Viri: Bračko 2007: Checklist of the ants of Slovenia

Kako jo ločimo od drugih temnih mravelj?

Delavka ima na prvem dolgem členu tipalke in na golenih zadnjih nog pokončne dlačice. Na obraznem ščitku nad čeljustmi je gosta fina poraščenost. Glava in zadek sta črnkasto rjava, oprsje pa je lahko nekoliko svetlejše. Revizija poudarja kombinacijo poraščenosti, razmerij telesnih delov in oblike oprsja.

Zlasti podobna Lasius platythorax ima redkejšo fino poraščenost obraznega ščitka. Črna barva sama ne zadostuje. Takšni znaki zahtevajo dobro povečavo; fotografija kolonije z običajne opazovalne razdalje pogosto ne omogoča zanesljive vrstne določitve.

Viri: Seifert 1992: A taxonomic revision of the Palaearctic members of Lasius s. str.

Kako velike so delavke in kaj sestavlja kolonijo?

Luksemburški muzejski atlas za delavke navaja dolžino približno od dva in pol do pet milimetrov. Odrasla kolonija ima praviloma eno razmnoževalno samico in lahko več tisoč delavk. Mravljišče je lahko neposredno v tleh, pod kamnom, pod cvetličnim loncem ali med tlakovci. Na površju se lahko pojavi nizek kupček zemlje in mineralnih delcev ali samo vhodna odprtina.

Pri iskanju hrane niso omejene na površino zemlje. Medeno roso pobirajo tudi na drevesih, grmih in zelnatih rastlinah. Okoli stebel lahko iz zemlje postavijo več centimetrov visoke zaščitene prehode, po katerih dostopajo do kolonij listnih uši. Poleg sladkih izločkov izkoriščajo tudi drobne živalske vire; vrsta je vsejeda.

Viri: Wegnez, Ignace in Morro 2021: Atlas des fourmis luxembourgeoises

Zakaj jo tako pogosto srečamo v okolici bivališč?

Seifertov pregled jo opisuje kot izrazito povezano z odprtimi okolji človekove bližine: parki, vrtovi in obdelovalnimi površinami. V primerjavi s podobno Lasius platythorax se izogiba izrazito senčnim in mokrim gozdnim razmeram. Za gnezdo pretežno izkopava in premešča zemeljske delce, z njimi pa lahko oblikuje tudi zaščitene poti do listnih uši.

Viri: Seifert 1992: A taxonomic revision of the Palaearctic members of Lasius s. str.

Kako delavke zgradijo prehode in streho?

Pri raziskovanju dveh naravnih gomil s tomografijo so v notranjosti videli mrežo povezanih kamric in rovov. Prostor teh votlin je zajemal približno trideset odstotkov celotne prostornine gomile. Najpogostejša višina kamric in prehodov je bila približno pet in pol do šest milimetrov.

V laboratoriju so skupine delavk iz vlažne mešanice peska in gline najprej oblikovale stebre. Ko so bili dovolj visoki, so gradivo dodajale ob straneh zgornjega dela. Sosednji nastavki so se lahko povezali v oboke. Gradivo, ki so ga mravlje nedavno obdelovale, je zadrževalo več delavk kot sveže gradivo brez stika z njimi. Poskusi s podstavki različnih oblik so podprli tudi vlogo telesne velikosti pri višini nadaljnjega nalaganja.

To ne pomeni vnaprej izdelanega načrta vsakega naravnega gnezda. Opisani mehanizem povezuje lokalno delo posameznice s prostorskim vzorcem, ki ga skupina sproti gradi in preoblikuje.

Viri: Khuong in sod. 2016: Stigmergic construction and topochemical information shape ant nest architecture

Ali se velikost mravljišča prilagaja številu mravelj?

Poskusi izkopavanja so pokazali močno pozitivno povezavo med številom delavk, hitrostjo kopanja in končno prostornino izkopanega prostora. Ob dodajanju novih delavk so kolonije gnezdo ponovno povečale. Rast se torej ni končala pri eni nespremenljivi velikosti.

Povečevanje pa se ni nadaljevalo brez omejitve. Že ustvarjeni prostor in spremembe vedenja oziroma fiziološkega stanja delavk po kopanju so delovali kot zavora nadaljnjega širjenja. Avtorski izvleček opisuje standardizirane poskusne razmere; ne daje formule, s katero bi iz velikosti vsakega vrtnega kupčka izračunali število prebivalk.

Viri: Rasse in Deneubourg 2001: Dynamics of Nest Excavation and Nest Size Regulation

Ali imajo črne mravlje v gnezdu res stranišča?

V poskusu z barvno sladkorno raztopino so se v vseh enaindvajsetih umetnih gnezdih pojavile jasno omejene obarvane lise. Vsako gnezdo jih je imelo od ene do štirih; najpogosteje so bile v kotih kamric. Barva lis se je ujemala s popito sladkorno raztopino.

Od skupaj enainštiridesetih zaznanih iztrebnih lis jih je bilo štiriintrideset v kotih kamric. V treh kolonijah se je ob notranjih lisah pojavila še obarvana lisa zunaj gnezda. V iztrebnih lisah niso našli barve, s katero je bil označen ločeno ponujen beljakovinski vir.

Ostanke hrane, mrtve mravlje in druge trdne odpadke so delavke odlagale drugam, na kupe zunaj gnezda. Iztrebne lise so bile prostorsko ločene od tega materiala. Raziskovalci so jih zato opisali kot stranišča. Neposrednega iztrebljanja niso opazovali in korist takšne razporeditve ni bila dokazana; možnost higienske ali druge vloge ostaja raziskovalno vprašanje.

Viri: Czaczkes, Heinze in Ruther 2015: Nest Etiquette—Where Ants Go When Nature Calls

Kako prepozna listne uši, pri katerih zbira medeno roso?

Sladka medena rosa je pomemben vir hrane, vendar mravlje ne obravnavajo vseh listnih uši enako. V poskusu s štirimi vrstami, povezanimi z mravljami, in štirimi vrstami brez take povezave so prve tipale s tipalkami, druge pa napadale. Razlikovanje se je ohranilo tudi pri mrtvih ušeh.

Odločilen odziv so sprožili celo nadomestni predmeti, prekriti z ogljikovodiki s površine uši. Nevtralne predmete so mravlje preverile, nato pa hitro izgubile zanimanje. Kemijska sestava zunanje površine tako pomaga razlikovati med potencialno partnerico pri pridobivanju medene rose in možnim plenom.

Pri kemični analizi so v površinskih zmeseh prevladovali ravnoverižni alkani, manj je bilo razvejenih alkanov in alkenov. Sestava je omogočila razlikovanje med obema skupinama uši. Mravlje torej niso potrebovale samo sveže izločene kapljice medene rose ali premikanja žive uši, da so se različno odzvale.

Viri: Lang in Menzel 2011: Lasius niger ants discriminate aphids based on their cuticular hydrocarbons

Ali kaznujejo uši, ki dajejo manj kakovostno medeno roso?

Raziskava črnih fižolovih uši Aphis fabae je primerjala klone z različnim izločanjem sladkorja melecitoze. Mravlje so medeno roso bolj pobirale pri klonih z veliko te sestavine, niso pa teh klonov tudi pogosteje obiskovale.

Avtorji niso našli podpore razlagi, da odnos vzdržuje dejavno kaznovanje manj kakovostnih partnerjev. Razlika med obiskovanjem uši in dejanskim pobiranjem izločka je zato pomembna: enako število obiskov še ne pomeni enakega prenosa hrane. Rezultat se nanaša na proučene klone in ne določa odziva na vsako vrsto listnih uši.

Viri: Vantaux in sod. 2012: Do Lasius niger ants punish low-quality black bean aphid mutualists?

Ali v mestih močneje branijo svoj vir hrane?

Terenska raziskava v Berlinu je spremljala črne mravlje ob listnih ušeh Metopeurum fuscoviride. Mravlje, ki so neposredno skrbele za uši, so na simulirani napad z iglo pogosteje odgovorile agresivno kot osebki pri drugih opravilih: približno devetdeset proti šestinsedemdeset odstotkov.

Verjetnost agresivnega odziva je bila večja na bolj pozidanih območjih. Čas, namenjen oskrbi uši, pa s stopnjo pozidanosti ni imel značilne povezave. Raziskava tako loči obrambo od količine nege. Ne dokazuje enotnega odziva vseh mestnih žuželk ali učinka, izmerjenega v slovenskih mestih.

Viri: Gaber in sod. 2024: Behavioural changes in the city

Zakaj več beljakovin delavkam ne pomeni vedno boljše hrane?

Prehranski poskusi so pri delavkah pokazali veliko razliko med uravnoteženostjo hranil in samim dostopom do hrane. Omejitev na veliko beljakovin in malo ogljikovih hidratov je življenjsko dobo skrajšala tudi do desetkrat. Glavno pojasnilo je bil presežni vnos beljakovin, ne samo pomanjkanje sladkorjev.

Že enodnevna izpostavljenost beljakovinsko bogati dieti je v poskusih zmanjšala velikost skupine za več kot petino. To so nadzorovani prehranski izsledki za odrasle delavke, ne prepoved naravnega plenjenja ali podatek o zahtevah razvijajočih se ličink.

Viri: Dussutour in Simpson 2012: Ant workers die young and colonies collapse when fed a high-protein diet

Ali je iskalka hrane za vedno določena za delo zunaj?

Ne. Pri poskusnem preoblikovanju skupin so nekatere iskalke hrane prevzele opravila v gnezdu. Ob uravnoteženi prehrani so povečale maščobne zaloge; po približno mesecu so lahko dosegle zaloge delavk, ki so bile že prej vezane na notranjost gnezda. Pri neustrezni prehrani se takšno izboljšanje ni pojavilo enako.

Notranje delavke so ob stradanju in prehranskem neravnovesju praviloma preživele dlje od iskalk. Ob optimalni prehrani razlika ni bila enaka. Odpornost je bila močno povezana z zalogami maščob in s trenutnim opravilom, ne preprosto z nespremenljivo starostno vlogo. Delitev dela zato vključuje tudi povratne vedenjske in fiziološke spremembe.

Tudi v skupinah, ki so jih sprva sestavljale samo iskalke hrane, se je ponovno pojavila notranja delitev opravil. Del osebkov je ostal pri hranjenju zunaj, drugi del se je zadrževal globlje v gnezdu. Poznejša odpornost na stradanje je sledila predvsem sedanjemu opravilu, ne prvotni razvrstitvi osebkov.

Viri: Dussutour in sod. 2016: Resistance to nutritional stress in ants: when being fat is advantageous

Kako samica po rojenju začne novo kolonijo?

Po parjenju oplojena samica odvrže krila in si izkoplje začetno zavetje. Prvo generacijo drobnih delavk lahko vzredi brez odhajanja po hrano: uporablja zaloge v telesu in razgrajuje nekdaj potrebne letalne mišice. Takšno ustanavljanje imenujemo klavstralno.

Poskus z ustanoviteljicami iz madžarskega Debrecena je pokazal, da lahko razpoložljiva hrana vseeno spremeni zgodnji uspeh. Redno ponujanje čričkov je povečalo skupno število bub in delavk. Redna sladkorna prehrana takega skupnega povečanja ni dala, delavk je bilo celo manj. Različni prehranski dodatki torej niso povzročili istega rezultata.

To ni načrt hranjenja prostoživečih kolonij; uspeh po sedmih tednih tudi ni enak preživetju velike kolonije skozi več let.

Viri: Szabó, Nagy in Tartally 2024: Feeding during claustral colony foundation

Ali več samic vedno trajno sodeluje v istem mravljišču?

Novo kolonijo lahko skupaj začneta dve ustanoviteljici, vendar takšno sodelovanje ni nujno trajno. V proučevanih dvokraljičnih skupinah se je sedeminštirideset ustanovitev v osemindvajsetih dneh po pojavu delavk zmanjšalo na eno kraljico. Med samicami so se pojavljali boji, napadale pa so jih tudi delavke.

Večje samice so imele večjo verjetnost preživetja spopada, manjše pa so preživele do približno tretjine spopadov. Izguba telesne mase do začetka boja in delež lastnih potomk nista pojasnila izida enako. Sodelovanje pri začetnem zarodu zato ne pomeni, da bodo vse ustanoviteljice enakovredno sodelovale tudi pozneje.

Spopadi so lahko povzročili izgubo nog ali delov tipalk. Delavke so pri napadih grizle posamezno kraljico, pogosto bolj poškodovano. Pri izbiri zmagovalke pa večji delež njenih lastnih hčera v skupini ni prinesel značilne prednosti.

Viri: 2009: Influence of queen phenotype, investment and maternity apportionment on the outcome of fights

Kako je pri kraljici uravnavano razmnoževanje?

Juvenilni hormon pri mnogih žuželkah spodbuja razmnoževanje, pri kraljicah Lasius niger pa ima drugačno skupno vlogo. Eksperimentalno spreminjanje hormonskega stanja je pokazalo zaviranje več korakov nastajanja jajčec. Hkrati se je ohranilo določeno spodbujanje izražanja gena za vitelogenin, beljakovino, povezano z nastajanjem rumenjaka.

Posamezni deli istega regulacijskega sistema se torej ne odzovejo vsi v isto smer. Izmerjeno zaviranje razmnoževanja ni isto kot trditev, da hormon v tej mravlji nima več nobene spodbujevalne funkcije. Avtorski izvleček obravnava biološki mehanizem kraljic, ne posega v kolonije na vrtu.

Viri: Pamminger in sod. 2016: The effects of juvenile hormone on Lasius niger reproduction

Kako se naučijo poti skozi več razpotij?

Pri poti z dvema razcepoma je bilo izmenično zavijanje, na primer najprej levo in nato desno, za mravlje težje kot ponavljanje iste smeri. V poskusu iz leta 2013 je feromonska sled zmanjšala napake. Na prvem razpotju so delavke, učene ob sledi, pozneje uspešneje izbirale tudi po njeni odstranitvi.

Na ravni kolonije lahko razlika v težavnosti poti vpliva na to, kateri vir hrane postane močneje obiskan. Mravlje zato niso odvisne samo od razdalje ali količine sladkorja; pomembno je lahko tudi, kako zlahka pot ponavljajo in si jo zapomnijo. Poznejša preverjanja so pokazala, da pomoč sledi pri pomnjenju ni univerzalen izid.

Viri: Czaczkes in sod. 2013: Ant foraging on complex trails

Ali sledenje vonjalni poti nujno pomeni, da si jo tudi zapomnijo?

Ponovitev poskusa leta 2016 ni potrdila boljšega pomnjenja zaradi feromona. Dokler je bila sled prisotna, je izboljševala pravilnost izbire; ko so jo na zadnjem obisku odstranili, je prednost izginila. Usmerjanje med samim potovanjem zato ni bilo enako trajnemu učenju poti.

Mravlje, ki so jih med učenjem fizično omejili na pravilno pot, so na prvem razpotju pozneje naredile celo več napak. Delavke so po napačnem zavoju na povratku pogosteje odlagale feromon. Raziskovalci niso mogli dokončno pojasniti neskladja s starejšim poskusom; primer ne dovoljuje sklepa, da feromoni vedno okrepijo ali vedno preprečijo pomnjenje.

Viri: Czaczkes in sod. 2016: The Effect of Trail Pheromone and Path Confinement on Learning of Complex Routes

Se po enem obisku bolje naučijo vonja ali videza?

V poskusu iz leta 2024 so ločeno preverjali povezovanje hrane z vonjem, smerjo in vidnim kontrastom. Po enem nagrajenem obisku je vonjalni preizkus dalo pravilno približno štiriinosemdeset do devetdeset odstotkov delavk. Pri prostorski izbiri je bilo pravilnih približno enainšestdeset odstotkov; značilno učenje so potrdili šele pri združenih podatkih obeh skupin.

Pri vidnem kontrastu po enem obisku niso potrdili učenja. Prisotnost feromona pa ni značilno izboljšala nobenega od treh preizkusov. To ne pomeni, da črna mravlja ne more uporabljati vida ali da se vidnega znaka ne bi naučila po več ponovitvah.

Viri: Koch, Kabas in Czaczkes 2024: No evidence that recruitment pheromone modulates learning

Ali temperatura spremeni prepoznavanje članic kolonije?

Na površini telesa so ogljikovodiki, povezani tako z zmanjševanjem izgube vode kot s kemičnim sporazumevanjem. Pri temperaturnem privajanju se je njihova sestava spremenila. Med kolonijami so se kemični profili še vedno razlikovali; signal pripadnosti koloniji ni preprosto izginil.

Črne mravlje so bile v proučenem razponu najbolj agresivne po privajanju na osemindvajset stopinj Celzija. Njihova sposobnost razlikovanja domačih in tujih osebkov pa je ostala primerljiva med temperaturnimi režimi. Pri sorodni Lasius platythorax je bil odziv drugačen. Statistične povezave, dobljene samo ob združitvi obeh vrst, zato ne veljajo samodejno za vsako vrsto posebej.

Kemični profil Lasius niger je v analizi vseboval dvainpetdeset ločenih vrhov. Največji delež so imeli dimetilalkani, za njimi monometilalkani. Posamezni vrh ni vedno predstavljal samo ene spojine. Površinska zmes je bila tako kompleksnejša od enega samega vonja, ki bi ga vse delavke nosile v povsem enaki količini.

Viri: Wittke, Baumgart in Menzel 2022: Acclimation in ants

Kako se tekoča hrana razporedi med delavke?

Delavke tekočo hrano izmenjujejo neposredno med seboj; takšno predajanje imenujemo trofalaksa. Sledenje posameznicam v lačnih poskusnih skupinah je pokazalo, da iskalke in notranje delavke v omrežju izmenjav ne nastopajo enako. Razlikovali so se njihovi položaji v gnezdu in vloge dajalk oziroma prejemnic.

Razlike so bile vidne tudi med posameznicami iste skupine. Verjetnost začetka prve izmenjave je bila podobna, nadaljnja verjetnost sodelovanja pa se je razlikovala. Kljub tem razlikam se izmerjeno omrežje po uporabljeni primerjavi ni razlikovalo od naključnega omrežja. Prenos hrane zato ni preprosto redna vrsta vseh delavk, v kateri bi vsaka prejela in oddala enak delež.

Viri: Planckaert in sod. 2019: A spatiotemporal analysis of the food dissemination process