Drevesna zelenka (Tettigonia viridissima) je velika zelena kobilica z dolgimi tipalnicami, ki jo pogosto prej slišimo kot opazimo.
Življenjski prostor in letni čas pojavljanja
Wolfgang Wagner med njenimi življenjskimi prostori navaja različna odprta zemljišča, travišča in njive, pa tudi mejice, poseke, parke ter gozdne robove. V primerjavi s travniško zelenko Tettigonia cantans je bolj povezana s toplimi, razmeroma suhimi nižinskimi okolji. Na nekaterih delih severnega alpskega roba, kjer je travniška zelenka pogosta, lahko drevesna manjka. Razporeditev sorodnih vrst zato ni povsod enaka.
Razširjenost sega čez velik del Evrope in zmerno Azijo. Jajčeca prezimujejo v tleh in razvoj lahko zajame več zim. Nimfe so v njegovem prikazu opažene od aprila, odrasli približno od konca junija do oktobra, na jugu prej. To je širši evropski okvir, ne nespremenljiv datum prvega osebka v vsaki slovenski dolini. Med letom zato na istem mestu ne iščemo vedno enako velike in enako razvite živali.
Viri: Wagner: Tettigonia viridissima – Orthoptera and their ecology
Leglo, jajčeca in prenos semena
Mečast izrastek samice je orodje za odlaganje jajčec v zemljo. Lequet je s fotografijami prikazal samico med odlaganjem in podolgovata temna jajčeca; izrastek deluje kot ozko vodilo. Jajčeca niso zaprta v skupno penasto ooteko, značilno za bogomolko, ampak jih samica odlaga posamično ali v manjših skupinah. Odrasla zelena žuželka na rastlini in jajčece v zemlji sta zato prostorsko zelo različni življenjski fazi.
Pri parjenju samec prenese spermatofor, paket s semenom, ki ostane pri spolni odprtini samice. Njegova vsebina postopoma prehaja v samičina rodila; samica pozneje zaužije ostanek. Lequet opisuje tudi nimfe s postopno večjimi zasnovami kril in leglom bodočih samic. Krilati odrasli se ne razvije iz bube, temveč po zaporednih levitvah že kobilici podobnih mladih stadijev. Samec cvrči s trenjem specializiranih predelov sprednjih kril; torej zvoka ne ustvarja z zadnjima skakalnima nogama.
Viri: Lequet: La grande sauterelle verte – biologie et développement
Zakaj se vse mladice ne razvijejo že naslednjo pomlad?
Ortis, Mazzon in Marini so leta 2023 preučevali poletno temperaturo in razvojno mirovanje pri šestih sredozemskih cvrčalkah. Jajčeca so izpostavili različnim naravnim terenskim razmeram skozi dve poletji. Ločili so zgodnjo diapavzo mladega zarodka od pozne, pri kateri razvitejši zarodek zasede skoraj celoten prostor jajčeca. Takšno mirovanje omogoča zamik razvoja za več kot eno leto.
Drevesna zelenka je bila med preučevanimi vrstami iz severovzhodne Italije. V prvem letu je do napredovale faze prišlo le malo jajčec, predvsem ob dovolj visokih temperaturah: povprečno približno 4,7 odstotka. Po drugem poletju je napredovala velika večina preostalih živih jajčec, približno 91 odstotkov, ne glede na temperaturne razlike. To niso deleži za vso Slovenijo. Raziskava pokaže, zakaj letnega pojava nimf ni mogoče izračunati zgolj iz števila samic prejšnje jeseni.
Viri: Ortis, Mazzon in Marini (2023): Effect of summer temperature on prolonged diapause of Tettigoniidae
Ali je drevesna zelenka samo plenilka?
Drevesna zelenka lahko poleg živalske hrane uživa tudi rastlinsko. Antonatos in sodelavci so pri odraslih samcih in samicah ločeno merili zaužito površino listov vinske trte, bombaža in krompirja. Vsak list so pred ponudbo izmerili in po 24 urah preverili izgubo površine. Primerjali so razmere pri 25 in 30 stopinjah Celzija ter vključili še dve drugi vrsti kobilic.
Pri samcih je bila poraba vseh treh vrst listov večja pri višji temperaturi, pri samicah pa vinske trte in krompirja, ne bombaža. Poraba krompirjevih listov je bila večja kot poraba listov drugih dveh rastlin. Samice so v poskusu porabile več listne površine kot samci. Takšna laboratorijska ponudba ne določa deleža rastlinske hrane v vsakem naravnem obroku. Potrdi pa, da prehrana ni strogo omejena na plen. Izsledkov o možni škodi v sredozemskem kmetijstvu tudi ne smemo zamenjati z izmerjenimi izgubami na slovenskih njivah.
Zakaj jo slišimo iz višjega rastlinja?
Schirmel in Fartmann sta v kmetijski krajini severovzhodne Nemčije primerjala samce drevesne zelenke in sorodne vrste Tettigonia caudata. Obe sta uporabljali podobne širše tipe prostora in dajali prednost gosti, visoki vegetaciji. Na drobnejši ravni pa prostora nista uporabljali povsem enako. Pri vrsti T. caudata je bilo okoli osebkov več zelišč, drevesna zelenka pa je uporabljala višja mesta oglašanja.
Razlika med robom njive in zaplato v istem robu je pomembna: dve vrsti sta lahko navidez na istem travniku, a sedita na različno visokih in različno zgrajenih delih rastlinja. Avtorja sta razlike v takšnih mikrohabitatih predlagala kot možno razlago soobstoja. Obenem sta opozorila, da bi se razlike lahko pojavile tudi v drugih življenjskih fazah, denimo pri razvoju jajčec. Ne gre za dokaz, da si vrsti povsod razdelita prostor na popolnoma enak način.
Kako se oprime gladke podlage?
Za gibanje po rastlinah niso pomembni samo skoki z zadnjimi nogami. Jiao, Gorb in Scherge so pri drevesni zelenki merili oprijem prožnih blazinic na stopalcih. Te se lahko preoblikujejo in prilagodijo profilu podlage. Na površino prek drobnih kanalov prihaja izloček celic povrhnjice. Poskusi so pokazali, da je izloček potreben za dober oprijem, vendar sam ne pojasni celotne sile pritrditve.
Pri celotni blazinici je močnejši začetni pritisk povečal naležno površino in oprijem, dokler površina ni dosegla največjega stika. Dodatno povečevanje pritiska nato sile ni več povečalo. Pri ločenem izločku med gladkima tehničnima površinama takšne odvisnosti od pritiska niso zaznali. Drevesna zelenka se torej ne drži le zaradi ene »lepljive tekočine«: pomembna sta tudi oblika in mehanska prilagodljivost stopalne blazinice. Meritve so bile opravljene na določenih gladkih površinah, ne na vseh naravnih listih.
Viri: Jiao, Gorb in Scherge (2000): Adhesion measured on the attachment pads of Tettigonia viridissima
Kako se njen sluh ujema z oglašanjem?
Pri cvrčalkah se slušni organi nahajajo v sprednjih nogah. Kalmring in sodelavci so primerjali zgradbo in delovanje slušnega sistema drevesne ter travniške zelenke. Glavni receptorni del, imenovan crista acustica, je bil pri obeh po razporeditvi čutilnih enot in njihovih nosilnih delov zelo podoben. Pri drevesni zelenki so opisali eno dodatno čutilno enoto in približno 50 mikrometrov daljšo strukturo.
Pomembnejše razlike so našli v fiziološki občutljivosti posameznih receptorjev. Ta se je pri vsaki vrsti ujemala s porazdelitvijo energije v njenem oglašanju. Del razlik so povezali s prenosnimi lastnostmi slušne traheje, zračne poti do organa. Zunanja podobnost dveh zelenih kobilic zato še ne pomeni enako uglašenih čutil. Sprejemanje in oddajanje zvoka predstavljata povezana dela sporazumevalnega sistema, vendar poslušanja ne moremo opisati samo z dolžino ene anatomske strukture.
Kako daleč pride njen glas skozi travo?
Römer in Lewald sta prenos zvoka v naravnem prostoru drevesne zelenke preverjala z dejavnostjo določene živčne celice, ki je delovala kot biološki mikrofon. Spreminjala sta razdaljo od zvočnika in višino sprejemnika. Slabljenje zvoka je naraščalo z višjo frekvenco, večjo oddaljenostjo ter nižjim položajem v vegetaciji, tudi po upoštevanju običajnega geometrijskega širjenja.
V izbranem življenjskem prostoru je živčna dejavnost zelo zanesljivo ohranjala časovni vzorec klica do približno 30 metrov na vrhu vegetacije, pri tleh pa do 15–20 metrov. Največja izmerjena slišna razdalja klica je bila okoli 40 metrov. To ni zagotovljen doseg vsakega samca v vsakem vremenu. Pojasni pa pomen dvignjenega mesta oglašanja: isti signal se skozi gosto spodnje rastlinje prenaša drugače kot nad njim, drobni časovni deli klica pa se lahko izgubijo pred popolnim izginotjem zvoka.
Viri: Römer in Lewald (1992): High-frequency sound transmission in natural habitats
Kako v zboru izloči glasnejši signal?
V poletnem zboru se zvoki več samcev časovno prekrivajo. Römer in Krusch sta zato pri drevesni zelenki spreminjala smer in jakost sočasnih signalov ter merila odzive para živčnih celic. Zvok iz ene prostorske polovice je bil izraziteje zastopan v ustrezni strani slušne poti. Poleg te smerne razdelitve je sistem izbirno poudarjal močnejši signal.
Zvok z jakostjo 45 decibelov zvočnega tlaka je sam zase izzval jasen odziv, ob sočasnem zvoku s 60 decibeli pa je bil njegov odziv popolnoma potlačen. Celični poskusi so pokazali povezavo s počasnejšo hiperpolarizacijo membrane, ki je trajala v časovnem merilu približno 5–10 sekund. To ni trditev, da žival šibkejšega glasu nikoli ne zazna. Opisuje mehanizem spreminjanja občutljivosti, s katerim se zastopanost zvokov v živčevju prilagaja trenutno konkurenčnim signalom.
Viri: Römer in Krusch (2000): A gain-control mechanism for processing of chorus sounds
Zakaj samci niso nujno vsi na enem grmu?
Arak, Eiriksson in Radesäter so razdalje med pojočimi samci spreminjali s kletkami. Nekatere so postavili enakomerno, del pa v skupine, nato so v prostor spustili neparjene samice. Od 108 samic jih je 90 prišlo do kletke enega od najbližjih pojočih samcev. Bolj oddaljen samec je včasih dobil obisk, kadar bližnji med približevanjem samice ni pel ali je pel malo.
Samci so se močno razlikovali v deležu časa, namenjenem oglašanju. Ta je bil povezan s telesno maso, razdalja med samci pa ni spremenila njihove pevske dejavnosti. Združeni samci so bili pri privabljanju manj uspešni kot enakomerno razporejeni. Rezultat podpira razmik med tekmeci v razmeroma enotnem prostoru z raztresenimi samicami. Ne pomeni pa, da najbližji samec vedno zmaga ne glede na tišino, ovire in drugačno razporeditev življenjskega prostora.
Kako se leteča samica odzove na ultrazvok?
Schulze in Schul sta odzive samic drevesne zelenke na posnemane netopirske klice preverjala med privezanim letenjem. Pri različnih jakostih so pokazale tri značilna vedenja. Pri nižji, s pragom okoli 54 decibelov zvočnega tlaka, so zavijale proč od izvora zvoka. Pri približno deset decibelov močnejšem dražljaju so prekinjale zamahovanje zadnjih kril, a ohranile letalno držo.
Pri še močnejšem dražljaju, s pragom približno 76 decibelov, je sledil odziv za strmoglavljanje: prenehanje zamahovanja, zaprtje sprednjih kril in približanje nog k telesu. Avtorja sta ocenila, da bi prvi manevri lahko nastopili že pred zaznavo žuželke s strani netopirja. Raziskava pa meri odziv na umetni zvok med kontroliranim letom, ne uspeha vsakega naravnega srečanja s plenilcem. Bistvena ugotovitev je večstopenjski odziv, katerega oblika je odvisna tudi od jakosti signala.
Viri: Schulze in Schul (2001): Ultrasound avoidance behaviour in the bushcricket Tettigonia viridissima
Zakaj je med glasnim petjem težje slišati nevarnost?
Hartbauer in sodelavci so leta 2010 predvajali ultrazvočne pulze pojočim samcem. Drevesne zelenke so nanje odgovarjale s kratkimi prekinitvami oglašanja. Pri 28 stopinjah so se takšne prekinitve pojavile skoraj dvakrat pogosteje kot pri 21 stopinjah. Pri nižji temperaturi so bile zvočne enote daljše in ponavljanje počasnejše.
Pomemben je bil trenutek dražljaja znotraj lastnega petja. Odziv je bil verjetnejši, kadar so pulzi sovpadli s tišjimi deli ali premori. Med glasnim delom je bil zunanji ultrazvok pogosto preslišan. Samci so lahko nadaljevali petje, čeprav predvajanje še ni bilo končano. Raziskovalci so v istem članku pri travniški zelenki posebej merili zaznavanje zračnega valovanja bližajočega se netopirja. Tega ločenega poskusa ne moremo predstaviti kot neposredno meritev drevesne zelenke. Njeni rezultati pa jasno kažejo, da oddajanje glasu in poslušanje ne delujeta neodvisno.
Ali njenemu oglašanju prisluhnejo tudi netopirji?
Jones in sodelavci so na zvočniku predvajali klica drevesne in travniške zelenke, šelestenje hodečega hrošča ter kontrolni ton. Primerjali so dve sorodni evropski vrsti netopirjev, Myotis myotis in Myotis blythii oxygnathus. Nekateri so se med predvajanjem kobilic dotaknili oziroma za hip pristali na zvočniku, kar je bilo podobno napadu na plen.
Odzivi na vse signale niso bili enaki. Pri M. blythii oxygnathus je bilo približevanje izrazitejše ob obeh klicih kobilic kot v tišini. M. myotis se je močneje približeval ob šelestenju hrošča in glasu travniške zelenke; pri glasu drevesne primerjava ni pokazala enake razlike. Študija s tem pokaže prisluškovanje sporazumevanju plena, ne samo zaznavanja zvoka, ki ga žival nehote povzroča pri gibanju. Poskusi so bili izvedeni v nadzorovanem prostoru in ne predstavljajo slovenskega popisa deleža drevesnih zelenk v prehrani netopirjev.
Kaj primerjave pokažejo o parjenju sorodnih cvrčalk?
Wulff in Lehmann sta pri štirih vrstah primerjali odzive samic na spremembe samčevih majhnih otrdelih paritvenih struktur, imenovanih titilatorji. Drevesna zelenka je bila ena od preučevanih vrst. Pri njej skrajšanje ene ali obeh struktur ni opazno spremenilo izmerjenega vedenja partnerjev ali izida parjenja. Pri nekaterih drugih cvrčalkah pa so spremembe vplivale na odpor samice oziroma uspeh prenosa spermatofora.
Podobna oblika struktur zato ni pomenila enakega delovanja pri vseh vrstah. Avtorici sta izrecno pustili odprto vprašanje, kakšna je natančna vloga titilatorjev pri drevesni zelenki. Nični rezultat ne pomeni, da samice pri razmnoževanju ničesar ne izbirajo ali da so vse strukture odveč. Pove, da uporabljeni preizkus ni zaznal pričakovanega učinka. Tudi za to veliko, pogosto slišano žuželko tako ostajajo konkretna biološka vprašanja, ki jih ni mogoče zanesljivo rešiti s prenosom izsledkov sorodnih vrst.
Viri: Wulff in Lehmann (2020): Sexual selection on bushcricket genitalia operates in a mosaic pattern
Pogosta vprašanja o vrsti
Ali je dolg mečast izrastek na zadku samice želo?
Ne. To je leglo za odlaganje jajčec v zemljo.
Preverite vir odgovoraAli drevesna zelenka uživa tudi rastlinsko hrano?
Da. Poskus iz leta 2013 je potrdil hranjenje z listi, čeprav je vrsta tudi plenilka.
Preverite vir odgovoraAli se vsa jajčeca razvijejo v enem letu?
Ne. Razvojno mirovanje lahko podaljša razvoj; italijanski poskus je več napredovalih zarodkov zaznal po drugem poletju.
Preverite vir odgovoraZakaj ji visoko rastlinje pomaga pri oglašanju?
V terenskem poskusu se je časovni vzorec klica pri vrhu vegetacije ohranjal dlje kot pri tleh.
Preverite vir odgovoraAli netopirji zaznajo njen klic?
Da. Poskusi predvajanja so pokazali prisluškovanje klicem kobilic; odzivi se razlikujejo med netopirskimi vrstami.
Preverite vir odgovoraViri in preverjanje
Izvirna uredniška predstavitev povezuje podatke za Slovenijo s splošno biologijo vrste. Leto raziskave ni nujno leto objave; zgodovinskih ocen ne prikazujemo kot današnje številčnosti. Natančnih občutljivih najdišč ne objavljamo.
- Urbanatura: Drevesna zelenka
Slovenski vrstni opis Tettigonia viridissima; prepoznavanje in razvoj.
- Wagner: Tettigonia viridissima – Orthoptera and their ecology
Wolfgang Wagner; ekološki vrstni prikaz.
- Lequet: La grande sauterelle verte – biologie et développement
André Lequet, lastna opazovanja in fotografije življenja vrste.
- Ortis, Mazzon in Marini (2023): Effect of summer temperature on prolonged diapause of Tettigoniidae
Journal of Insect Physiology 146: 104499; šest vrst in ločeni vrstni rezultati.
- Antonatos, Emmanuel in Fantinou (2013): Effect of temperature and species of plant on the consumption of leaves
European Journal of Entomology 110(4): 605–610. DOI: 10.14411/eje.2013.082.
- Schirmel in Fartmann (2013): Coexistence of two related bush-cricket species in an agricultural landscape
Biologia 68(3): 510–516. DOI: 10.2478/s11756-013-0177-3.
- Kalmring in sodelavci (1995): Comparison of song frequency and receptor tuning in two closely related bushcricket species
Acta Biologica Hungarica 46(2–4): 457–469.
- Römer in Lewald (1992): High-frequency sound transmission in natural habitats
Behavioral Ecology and Sociobiology 29: 437–444.
- Römer in Krusch (2000): A gain-control mechanism for processing of chorus sounds
Journal of Comparative Physiology A 186: 181–191. DOI: 10.1007/s003590050018.
- Jiao, Gorb in Scherge (2000): Adhesion measured on the attachment pads of Tettigonia viridissima
Journal of Experimental Biology 203: 1887–1895. DOI: 10.1242/jeb.203.12.1887.
- Schul, von Helversen in Weber (1998): Selective phonotaxis in Tettigonia cantans and T. viridissima
Journal of Comparative Physiology A 182: 687–694.
- Arak, Eiriksson in Radesäter (1990): The adaptive significance of acoustic spacing in male bushcrickets
Behavioral Ecology and Sociobiology 26: 1–7; poskus s Tettigonia viridissima.
- Schulze in Schul (2001): Ultrasound avoidance behaviour in the bushcricket Tettigonia viridissima
Journal of Experimental Biology 204: 733–740. DOI: 10.1242/jeb.204.4.733.
- Hartbauer in sodelavci (2010): The Cercal Organ May Provide Singing Tettigoniids a Backup Sensory System
PLOS ONE 5(9): e12698; oglašanje drevesne zelenke in ločeni poskusi drugih vrst.
- Jones in sodelavci (2011): Behavioral evidence for eavesdropping on prey song in two Palearctic sibling bat species
Behavioral Ecology and Sociobiology 65: 333–340; spletna objava 5. septembra 2010.
- Wulff in Lehmann (2020): Sexual selection on bushcricket genitalia operates in a mosaic pattern
Ecology and Evolution 10: 2320–2338; vrstno ločena primerjava štirih cvrčalk.
Opazite napako ali imate novejši strokovni vir? Sporočite uredništvu.