Francoska poljska osa v Sloveniji: gnezdo, prepoznavanje in življenje

Kje je francoska poljska osa potrjena v Sloveniji?

Slovensko prisotnost potrjuje pregled os Prirodoslovnega muzeja Slovenije, ki ga je Andrej Gogala objavil leta 2022. Navaja dejansko pregledane samce in samice iz muzejskih zbirk. Med zastopanimi širšimi območji so Kras, slovenska Istra, Trenta, okolica Cerkniškega jezera in osrednja Slovenija. Pregled vključuje tudi novejše primerke iz let 2018, 2019 in 2020.

Vrsta je opisana kot zahodnopalearktična. Najdbe niso današnji popis številčnosti v slovenskih občinah.

Viri: Gogala 2022: Ose družine Vespidae v Sloveniji

Kako je videti in zakaj med letom visi z nogami?

Telo je črno z rumenimi znamenji, vitko in izrazito zoženo med oprsjem in zadkom. Dolge zadnje noge med letom pogosto visijo pod telesom. V primerjavi z osami rodu Vespula deluje manj čokato. Ta splošna podoba pomaga prepoznati poljske ose, za zanesljivo določitev vrste pa potrebujemo podrobnosti.

Viri: Cranshaw: European Paper Wasp, Colorado State University Extension

Kateri znaki jo ločijo od podobnih poljskih os?

Taksonomska revizija pri samici izpostavlja kombinacijo oranžne končne polovice tipalke in večinoma ali v celoti rumene šeste trebušne ploščice zadka. Rumeni pas za očesom je pri večini pregledanih osebkov prekinjen. Sprednji obrazni ščitek je lahko povsem rumen ali ima črne lise oziroma prečni pas; njegova barva se spreminja tudi geografsko.

Podobna je lahko vrsti Polistes associus, zunaj ožjega evropskega okvira pa tudi P. bucharensis. Pri samcih so pomembni oranžni konci tipalk in oblika obraznega ščitka. Fotografija s hrbtne strani zato ne pokaže vseh potrebnih znakov. Pravila, da mora imeti vsaka samica eno določeno črno liso, ne uporabljamo.

Viri: Schmid-Egger in sod. 2017: Revision of the West Palaearctic Polistes

Iz česa je narejeno njeno odprto gnezdo?

Gnezdo sestavljajo celice iz rastlinskega vlaknastega gradiva, povezane z izločki ustnih žlez. Na podlago je pritrjeno s pecljem, nima pa zunanjega ovoja, ki bi celice skril. Mikroskopski pregled gnezd iz turške Adane je pokazal prepletena rastlinska vlakna, dlačice in tanko plast izločkov, med njimi pa tudi anorganske delce.

Pri posameznih gnezdih so se razlikovali debelina vlaken, delež izločkov in sposobnost vpijanja vode. Gradivo torej ni ena povsod enaka, tovarniško določena snov. Vlakna iz okolice in način povezovanja vplivajo na zgradbo stene. Raziskava je posebej ločevala gnezda te vrste od gnezd sorodne P. nimpha; številk slednje ne prenašamo nanjo.

Viri: Şeker Miral in Bağrıaçık 2022: Nest material of Polistes dominulus and P. nimpha

Kaj se dogaja v celicah in s čim hranijo zarod?

V celice samica odlaga jajčeca. Ličinkam prinaša zdrobljene žuželke, pogosto gosenice; odrasle ose zato niso le obiskovalke sladkih virov. Odrasle ličinke zaprejo celico in se zabubijo. Po izleganju odrasle delavke prevzamejo gradnjo, iskanje hrane in nego mlajšega zaroda. Ose lahko pičijo, zlasti ob motenju gnezda; odprtih celic se zato ne dotikamo.

Viri: Cranshaw: European Paper Wasp, Colorado State University Extension

Ali ima vsako leto enako dolgo sezono?

Ne. Pri Würzburgu v Nemčiji so tri leta zapored spremljali nova gnezda. Sezona je trajala osemnajst, dvajset oziroma enaindvajset tednov. Po hladni dolgi zimi so se delavke pojavile pozneje, gnezda pa so bila ob koncu sezone manjša. V spremljanem vzorcu je bilo povprečje novih gnezd približno triinosemdeset celic.

Gnezda je ustanovila ena do štiri samice. Več ustanoviteljic je bilo povezano z boljšim preživetjem kolonije, ni pa bilo statistično potrjene razlike v končnem številu celic ali v številu bub. Vsebine gnezda zato ne ocenjujemo samo po številu odraslih samic na njem. Nemški koledar tudi ne določa natančnega začetka sezone v vseh slovenskih pokrajinah.

Viri: Höcherl in Tautz 2015: Nesting behavior in Central Europe

Zakaj prinaša vodo na gnezdo?

Voda lahko hladi celice ob izhlapevanju. Termografska raziskava je pri tej osi zaznala začetek takega hlajenja ob najvišjih zunanjih temperaturah nad petindvajset stopinj ali temperaturah gnezda nad petintrideset stopinj Celzija. Posamezne celice so se po nanosu vode v povprečju ohladile za približno osem stopinj in se po približno sedmih minutah vrnile na začetno temperaturo.

V istem poskusu niso zaznali ogrevanja zaroda z inkubacijo ali oblikovanjem skupka; mahanje s krili so dokumentirali le štirikrat. To ne pomeni, da vrsta nikoli ne maha s krili, temveč da je v teh meritvah prevladoval učinek vode. Peclju in usmeritvi celic so avtorji pripisali tudi možno pasivno vlogo pri toplotnih razmerah.

Viri: Höcherl, Kennedy in Tautz 2016: Nest thermoregulation

Zakaj vremenska napoved ne pove temperature gnezda?

Meritve na avstrijskem Štajerskem so primerjale naseljena in stara zapuščena gnezda. Zrak tik ob satju je bil čez dan lahko precej toplejši od zraka vremenske postaje približno dvajset metrov stran. Pomembna je bila tudi segreta podlaga: strešnik je čez dan oddajal toploto, ponoči pa je bil lahko hladnejši.

Naseljeno satje se je pri visokih temperaturah odzvalo drugače od zapuščenega. Ose so zbirale in razporejale vodo ter s krili pomagale pri hlajenju. Pri višjih temperaturah je naseljeno satje ostalo hladnejše od okoliškega zraka tik ob njem. Mejna razmerja so se razlikovala med pomladjo in poletjem; temperaturna varnost kolonije zato ni en sam nespremenljiv prag.

Viri: Kovac in sod. 2023: Relationship between Nest and Body Temperature and Microclimate

Kje preživijo zimo prihodnje ustanoviteljice?

Oplojene mlade samice prezimujejo v zavetjih in živijo od zalog. Avstrijske raziskovalne skupine so prezimovališča našle v lesenih gnezdilnicah in praznih čebeljih panjih, italijanske pa tudi pod skorjo vinske trte in v lopah. V italijanskih zavetjih sta bili lahko skupaj P. dominula in P. gallicus. Zavetje zmanjšuje neposredno izpostavljenost dežju, snegu in plenilcem, ne ohranja pa samodejno toplega zraka.

Model na podlagi izmerjenih temperatur je pokazal, da toplejše prezimovanje poveča presnovne stroške. To je izračun porabe v mirovanju, ne neposredno prešteta smrtnost po prihodnji mili zimi. Avstrijskih in italijanskih populacij tudi ne združujemo v eno samo temperaturno prilagoditev, saj se lahko razlikujejo v presnovnem odzivu.

Viri: Kovac in sod. 2023: The Impact of Climate on the Energetics of Overwintering Paper Wasp Gynes

Katere zaloge porabljajo med zimo?

Neposredne analize jesenskih in spomladanskih samic so ločeno merile maščobe, glikogen in proste ogljikove hidrate. Pri avstrijski P. dominula so maščobe prispevale približno štiriinosemdeset odstotkov ocenjene zimske energije, pri italijanski pa približno triindevetdeset odstotkov. Glikogen je prav tako opazno upadel; spomladanske samice so ohranile precej maščob, večino zalog ogljikovih hidratov pa porabile.

Preostale zaloge so imele različne posledice za različna opravila. Računsko bi lahko vzdrževale dolgotrajno mirovanje ali preprosto nego zaroda, za energijsko zahteven let pa bi zadostovale precej krajši čas. To pomaga pojasniti pomen spomladanskega dostopa do hrane. Ocenjenih ur letenja iz poskusa ne razumemo kot življenjske omejitve vsake prostoživeče ose.

Viri: Stabentheiner in sod. 2024: The costs of overwintering: the use of energy stores

Kako se dihanje spremeni v hladnem in toplem?

Pri mirujočih delavkah z avstrijskega Štajerskega je sproščanje ogljikovega dioksida naraščalo s temperaturo. Pri hladnejših razmerah se je plin sproščal v ločenih ciklih; ob segrevanju so postali cikli krajši, pri najvišjih temperaturah pa je izmenjava prehajala v skoraj neprekinjen tok. Pri nizkih temperaturah so ose dolgo mirovale in v merjenih razmerah večinoma niso izrazito ogrevale oprsja.

Raziskovalci so to presnovo obravnavali kot standardno porabo v opredeljenem mirovanju. Ni enaka porabi med letom, lovom ali obrambo. Pri najbolj vročih preizkusih je bilo daljših obdobij mirovanja malo, kar omejuje razlago tamkajšnjih podatkov. Mirujoča žival torej ni fiziološko nespremenljiva: že temperatura spreminja njen način izmenjave plinov in energijski strošek.

Viri: Käfer in sod. 2015: Respiration and metabolism of the resting European paper wasp

Ali se vse samice že pred pomladjo držijo iste skupine?

Spremljanje dveh sezon v južni Španiji je pokazalo, da so samice iz skupnega zimskega skupka pogosteje skupaj ustanovile gnezdo. Vendar so bile pri posameznem gnezdu redko vse ustanoviteljice iz istega prezimovališča. Članstvo se je pred pojavom delavk pogosto spreminjalo: nekatere samice so izginile, druge so se priključile že delujoči skupini.

Čakanje na pridružitev obstoječemu gnezdu je bilo del običajnih gnezditvenih možnosti. Med označenimi samicami jih je več kot eno gnezdo uporabljalo šestnajst odstotkov. Poznejši prihodi niso preprosto porušili sorodstvene sestave vsake skupine. Rezultati pokažejo prožnost nastajanja kolonij; ne podpirajo predstave, da je vsako pomladno gnezdo nespremenljiv skupek samih sester.

Viri: Zanette in Field 2011: Founders versus joiners

Zakaj pomagajo tudi samicam, ki niso njihove sestre?

Genetski popis celotne podpopulacije s tisoč tristo enainšestdesetimi osami je pokazal zelo drobno prostorsko sorodstveno strukturo. Verjetnost, da je bližnja samica sorodnica, je hitro upadala že na nekaj metrih razdalje. V ločenem poskusu so ose, prisiljene izbrati novo gnezdo, praviloma ostajale blizu prejšnjega in pogosto pristale pri skupinah s sestrami.

Pomemben del samic je kljub bližnjim sestram izbral skupino brez njih. Prostorska bližina lahko tako pomaga nastanku sorodstvenih skupin tudi brez dokazovanja, da osa vsako sestro neposredno prepozna po posebnem sorodstvenem znaku. Raziskava dopušča več mehanizmov; korist sodelovanja ni pri vsaki samici in vsaki skupini enako razporejena.

Viri: Parsons, Grinsted in Field 2019: Partner choice correlates with fine scale kin structuring

Ali možnosti v sosedstvu vplivajo na količino pomoči?

Terenski poskus v južni Španiji je spreminjal možnosti, ki jih imajo podrejene samice zunaj svojega gnezda. Raziskovalci so sprostili primerna gnezdišča in povečali razpoložljivost drugih možnih partnerk. Po takšnih spremembah so podrejene samice v obstoječih skupinah zmanjšale napor pri prinašanju hrane. Vedenje skupine je bilo torej povezano tudi z njenim družbenim sosedstvom.

Opis z izrazom biološki trg primerja dostopne alternative in vrednost pomoči. Ne pomeni, da ose uporabljajo človeški denar ali sklepajo zavestne pogodbe. Ločeno odstranjevanje gnezd brez dodatne ponudbe partnerk je imelo manjši, statistično neznačilen učinek. Pomembna je zato celotna sprememba možnosti, ne trditev, da vsako prazno mesto samo po sebi zmanjša sodelovanje.

Viri: Grinsted in Field 2017: Market forces influence helping behaviour

Ali francoska poljska osa prepoznava druge ose po obrazu?

V raziskavi na ustanoviteljicah iz Michigana so se ose razlikovanja običajnih podob obrazov naučile hitreje in natančneje kot razlikovanja istih podob z digitalno odstranjenimi tipalkami. Črne obrazne lise so pri tem ostale enake. Položaj drugih obraznih značilnosti je torej vplival na to, kako uspešno so se naučile razlikovati prikazani podobi.

Avtorji so preučevali učenje obraznih znakov kakovosti, ne dokazovali pomnjenja individualne identitete. Tega ne enačimo z dobro znanim individualnim prepoznavanjem pri drugi vrsti, Polistes fuscatus. Iz poskusa tudi ne sklepamo, da francoska poljska osa prepozna človeški obraz ali da je mogoče položaj vsake slovenske samice zanesljivo razbrati samo iz ene lise.

Viri: Sheehan, Sholler in Tibbetts 2014: Specialized visual learning of facial signals of quality

Zakaj imajo nekatere samice veliko črnine na obrazu, druge pa malo?

Primerjava šestih populacij je pokazala izrazite razlike v razčlenjenosti črnih obraznih znamenj. Italijanske ose so imele v proučenem vzorcu manj razčlenjene vzorce, nekatere druge evropske in ameriške populacije pa več. V širši primerjavi so imele delavke manj razčlenjene vzorce kot mlade razmnoževalne samice in ustanoviteljice.

Povezava med velikostjo telesa in vzorcem ni bila povsod enaka. Upoštevati je bilo treba tudi populacijo in zajedavce. Lise zato niso nespremenljiva univerzalna lestvica velikosti, zdravja ali družbenega položaja za vse kraje. Opisano spreminjanje znotraj vrste je pomembno tudi za opazovalca, ki bi sicer različno obarvani samici prehitro razglasil za dve vrsti.

Viri: Tibbetts in sod. 2011: Geographic Variation in the Status Signals

Ali za prepoznavanje članic uporabljajo vid ali vonj?

Poskus s to vrsto je ločil vidne in kemijske znake članic gnezda ter jih pokazal posebej ali skupaj. Pred pojavom delavk, ko so bile skupine majhne, so ose po samih vidnih znakih razlikovale domače od tujih predstavljenih osebkov. Sami kemijski znaki v tej fazi niso dali enako jasnega razlikovanja.

Po pojavu delavk je bil vzorec obrnjen: kemijski znaki so omogočili razlikovanje, sami vidni pa ne. Kadar sta bila domači videz in tuji vonj med seboj neskladna, odziv ni pomenil preproste zmage istega čuta v vseh okoliščinah. Uporaba znakov se je spreminjala z razvojem kolonije; prepoznavanje pripadnosti skupini pa ostaja drugačno vprašanje od pomnjenja identitete vsake posamezne ose.

Viri: Cini in sod. 2019: Sight in a Clique, Scent in Society

Kaj imajo poljske ose skupnega s kvasovkami?

Raziskava iz leta 2012 je pokazala, da družbene ose lahko prenašajo in ohranjajo kvasovko Saccharomyces cerevisiae. Pri poskusnih osah rodu Polistes so označene kvasne celice preživele zimo v prebavilih in se po spomladanski ustanovitvi kolonije pojavile tudi pri potomstvu. To vključuje prenos med generacijami, ne samo trenutnega dotika ose s sladkim sadežem.

Prebavila so tako lahko sezonsko zatočišče za mikroorganizme, ki sodelujejo pri fermentaciji. Poskus v tem delu navajamo na ravni rodu, kot ga označuje izvirni prikaz, in ga ne pretvarjamo v samostojen popis slovenskih P. dominula. Osa ni zato enakovredna opraševalcu ali vinarju; gre za drugačno ekološko povezavo med žuželko in kvasovko.

Viri: Stefanini in sod. 2012: Role of social wasps in Saccharomyces cerevisiae ecology and evolution

Ali se kvasovke v njenem črevesu tudi križajo?

Poznejša raziskava je izrecno uporabila Polistes dominula. V njenem črevesu so ugotovili razmere, ki spodbujajo parjenje sevov S. cerevisiae in nastanek križancev s S. paradoxus. Zaporedje razmer v prebavilih je omogočilo sporulacijo in kalitev spor, zato črevo ni bilo samo pasivni prevozni prostor za že nespremenjene celice.

Dva proučena evropska seva S. paradoxus v tem okolju nista preživela samostojno, lahko pa sta se ohranila prek medvrstnega križanja s S. cerevisiae. To je konkreten rezultat za vključene seve in poskusne razmere. Ne dokazuje, da je v vsaki divji osi stalno ista mikrobna združba, ali da vse kvasovke enako dobro preživijo zimo.

Viri: Stefanini in sod. 2016: Social wasps are a Saccharomyces mating nest

Ali se nauči vonja dobre hrane?

Delavke, ki so prej imele izkušnjo s fermentirano sadno kašo, so v letalnem tunelu pogosteje priletavale proti njenemu vonju kot neizkušene ose. Let je potekal proti toku zraka, z iskanjem znotraj vonjalnega oblaka. Pri sintetičnih snoveh se je odziv povečal po hranjenju s sladkorno raztopino, povezano z izoamilnim alkoholom ali hruškovim estrom.

Enakega izboljšanja niso dobili pri evgenolu. Učenje torej ni pomenilo avtomatično večje privlačnosti kateregakoli vonja. Poskus podpira povezovanje določene vonjave z izkušnjo hrane. Ne zagotavlja učinkovitosti vsake doma narejene vabe, ker privlačnost v nadzorovanem zračnem toku in dolgoročni učinek pasti na prostem nista isti meritvi.

Viri: Elmquist in Landolt 2018: Associative Learning of Food Odors

Kako najde žuželke med rastlinjem?

Poleg vida lahko uporablja tudi vonjalne informacije. Raziskava v severozahodni Patagoniji je obravnavala plenjenje tamkajšnje kobilice Dichroplus elongatus. V vohalnem izbirnem poskusu so ose preverjali ob živih kobilicah, njihovih iztrebkih ter regratovih listih z znaki objedenosti ali brez njih. Privlačnost ni bila omejena le na neposredno prisotnega živega plena.

Ose so podobno izbirale vonj kobilic, listov z objedenostjo in iztrebki ter neobjedenih listov. Rastlina je lahko pomemben del iskalnega okolja, ne samo podlaga, na kateri po naključju sedi plen. Študija te vrste v vneseni patagonski populaciji ni dokaz, da enaka kobilica živi v Sloveniji ali da je osa povsod izključno koristna ali škodljiva.

Viri: Moreyra in sod. 2023: Paper wasps detect native grasshoppers using olfactory cues

Kaj nam povedo raziskave družbenega položaja samic?

Pri primerjavi ustanoviteljic in delavk so se vzorci izražanja izbranih genov povezovali z družbenim položajem. Samostojne in dominantne ustanoviteljice so si bile po skupnem vzorcu bližje kot podrejenim samicam. Izražanje gena za vitelogenin je bilo posebej močno povezano z razvrstitvijo v hierarhiji in agresivnim vedenjem.

Vitelogenin poznamo tudi kot predhodnik beljakovin jajčnega rumenjaka. V tej raziskavi so zaznali tudi izrazite signale v drugih tkivih glave, zato možganskih meritev ni mogoče brez zadržka razlagati kot neposrednega vzročnega stikala vedenja. Avtorji izrecno ločijo povezavo od dokazane vzročnosti. Genetski rezultat ni pravilo, da je vsaka samica za vedno določena samo za eno družbeno nalogo.

Viri: Manfredini in sod. 2018: Candidate genes for cooperation and aggression

Kako se zamenjajo pomladne in poletne generacije?

V proučevani španski populaciji so oplojene samice iste generacije po prezimovanju spomladi začele gnezditi same ali v skupinah. Samice, ki so odraščale pozno spomladi, so postale delavke. Med poletnimi potomkami so bile prihodnje ustanoviteljice, ki so prezimile in se naslednjo pomlad vrnile v razmnoževalni cikel. Na gnezdu se zato srečajo različne generacije samic, njihove naloge pa se skozi sezono spreminjajo.

Viri: Grinsted in Field 2017: Market forces influence helping behaviour

Ali je v zimskem zavetju res vedno topleje?

Meritve v sedmih avstrijskih prezimovališčih so dale povprečje približno tri stopinje Celzija, v sedmih italijanskih pa približno osem in pol. Povprečji sta bili blizu podatkom bližnjih vremenskih postaj, čeprav so se posamezna zavetja razlikovala. Lesena škatla ali prostor pod skorjo torej ne zagotavlja stalno toplega prezimovališča; ose tam doživljajo tudi nizke zunanje temperature.

Viri: Kovac in sod. 2023: The Impact of Climate on the Energetics of Overwintering Paper Wasp Gynes

Kakšna gnezdišča lahko najde v človekovi okolici?

V nemškem terenskem delu so gnezda spremljali pod neizoliranimi strešniki, v lopah z valovito kritino, kovinski cevi ob vinogradu ter lesenih škatlah na vrtovih. Takšna mesta združujejo pritrdilno površino in zavetje. Med sto sedeminštiridesetimi zapuščenimi gnezdi sta približno dve tretjini imeli od enaintrideset do sto petdeset celic; majhna in večja gnezda so bila redkejša.

Viri: Höcherl in Tautz 2015: Nesting behavior in Central Europe