Grahova uš: zelene in rožnate oblike ter razvoj po dolžini dneva

Zelena in rožnata ne pomenita dveh vrst

Odrasle grahove uši lahko dosežejo približno štiri milimetre, zato so med večjimi listnimi ušmi. V naravnih populacijah praviloma pogosteje srečamo zeleno obliko, obstajajo pa tudi dedno pogojene rdečkaste oziroma rožnate oblike. Barva je samo en del raznolikosti te vrste. Pomembno je tudi, ali gledamo krilato samico, nekrilato živorodno samico ali osebek spolnega rodu.

Krilate oblike se lahko pojavijo, ko kolonija postane prenatrpana ali se poslabša kakovost hrane. Takšne krilate samice se razselijo na druge rastline in tam nadaljujejo nespolno razmnoževanje. Krila so tako povezana z možnostjo širjenja med gostitelji, ne zgolj z razliko med samci in samicami. Ena nespolna linija lahko ustvari več različnih zunanjih podob.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Acyrthosiphon pisum, revizija 1372352881

Metuljnice so več kot samo grah

Med gostitelji so grah, bob, detelje in lucerna. To so rastline iste družine, metuljnic, vendar se razlikujejo po kemični sestavi in obrambi. Grahove uši se navadno hranijo na spodnji strani listov, brstih in strokih. S tankimi deli sesala dosežejo prevodno tkivo oziroma floem, v katerem potuje s sladkorji bogat rastlinski sok.

Za vrsto je znanih več kot dvajset gostiteljskih rodov metuljnic. Toda ime Acyrthosiphon pisum zajema več gostiteljsko prilagojenih biotipov, zato celotnega seznama ne smemo pripisati vsakemu posameznemu osebku. Biotip pomeni skupino z določenimi biološkimi lastnostmi, tukaj zlasti navezanostjo na gostitelja. Raziskovalci takšne razlike obravnavajo tudi pri proučevanju postopnega nastajanja novih vrst.

Za razliko od uši, ki morajo med letom preiti z drevesa na zelnato rastlino, lahko grahova uš celoten spolni in nespolni krog sklene brez menjave gostiteljske rastline. Na gostitelju se zato skozi leto menjajo predvsem načini razmnoževanja in razvojne oblike. Krilata žival lahko naseli nov gostitelj, vendar takšna razselitev ni enaka obvezni sezonski menjavi dveh zelo različnih rastlin.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Acyrthosiphon pisum, revizija 1372352881

Sok, stroki in virusni prenos

Kolonije s sesanjem oslabijo mlade liste in stroke. Napadeni stroki lahko zaostajajo v razvoju ter so le delno napolnjeni. Grahova uš izloča tudi medeno roso, na kateri se lahko razvijejo glive sajavosti. Slovenski strokovni opis posebej navaja prenos virusov, med njimi virusa izrastkov in mozaika navadnega graha, označenega s kratico PEMV.

Neposredni odvzem soka in prenos virusa sta različna procesa. Uši pri hranjenju spreminjajo rast rastline, virus pa lahko povzroči dodatne bolezenske spremembe. Pri pregledovanju je zato koristno ločiti žive osebke in njihovo hranjenje od poznejšega videza lista ali stroka. Raziskave prehrane grahove uši vključujejo prav to povezavo: kakšno hrano rastlina ponudi in kako se žuželka na njej razvija.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Acyrthosiphon pisum, revizija 1372352881 · Liu, H., in sodelavci (2023): Host plant-mediated effects on Buchnera symbiont · Modic, Š. (2020): Grahova uš

Živa samica rodi novo samico

Spomladi se iz prezimljenih jajčec izležejo samice. Nimfa štirikrat menja zunanji ovoj, preden doseže odraslost. Rast torej poteka z levitvami, ne skozi stopnjo bube. Odrasle samice se nato razmnožujejo partenogenetsko, brez oploditve. Namesto da bi vsakič odložile jajčece, rojevajo žive mlade samice, ki lahko pozneje ustvarijo naslednji nespolni rod.

Angleški vrstni opis navaja približno sedem do deset dni do zrelosti mladih samic in štiri do dvanajst rojenih nimf na dan. Takšni razvojni podatki opisujejo ugodne razmere; hitrost v posameznem posevku je odvisna od okolja. Pomembna posledica je, da se med večino rastne sezone razmnožuje velik delež osebkov, ne le samice, ki so prej našle samca.

V razvijajočem se zarodku so lahko že začetki naslednjih zarodkov. Takšno vgnezdenost rodov imenujemo teleskopski razvoj. Mati, njena nerojena hči in začetki naslednjega rodu so povezani v istem živem organizmu. To pomaga pojasniti hitrost množenja in tudi dejstvo, da lahko razmere, ki jih zazna mati, vplivajo na razvojne oblike potomcev.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Acyrthosiphon pisum, revizija 1372352881 · Colizzi, Martínez-Torres in Helfrich-Förster (2023/2024): The circadian and photoperiodic clock of the pea aphid

Podaljševanje noči spremeni potomstvo

V sezonskem razvojnem krogu se jeseni pojavijo samci in spolne samice, ki po parjenju odložijo jajčeca. Ta so odpornejša proti neugodnemu zimskemu obdobju. Odziv je povezan s fotoperiodo, trajanjem svetlega dela dneva in noči. Materin živčni oziroma nevrosekrecijski sistem prenese signal razvijajočim se zarodkom ter vpliva na njihovo prihodnjo spolno ali nespolno obliko.

Zima tako ne pomeni le počasnejšega nadaljevanja poletnega rojevanja. Spolni rod ustvari drugačno razvojno stopnjo, jajčece, iz katere se spomladi znova začnejo nespolni rodovi. Grahova uš je zaradi te menjave pomemben model za raziskovanje sezonskega časomerjenja. V istem letnem krogu združuje hitro klonsko množenje in spolno razmnoževanje, ki ponovno premeša dedne lastnosti.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Acyrthosiphon pisum, revizija 1372352881 · Colizzi, Martínez-Torres in Helfrich-Förster (2023/2024): The circadian and photoperiodic clock of the pea aphid

Zakaj kratek pomladni dan ne sproži takoj jeseni

Kratki dnevi nastopijo tudi zgodaj spomladi. Kljub temu uši, ki se tedaj izležejo iz zimskih jajčec, ne začnejo takoj ustvarjati novega spolnega rodu. Nekaj časa ostanejo neodzivne na signal kratkega dne in nadaljujejo živorodno nespolno razmnoževanje. Sezonsko stanje organizma zato dopolnjuje informacijo o trenutnem trajanju svetlobe.

Pregled Colizzi in sodelavcev povzema poskuse, pri katerih je takšna neodzivnost grahove uši trajala približno sedemdeset do devetdeset dni po izleganju iz zimskih jajčec. To je raziskovalni rezultat določenih poskusov. Razloži pa pomemben princip: enako dolg dan ima lahko spomladi in jeseni drugačno biološko posledico, ker notranji sezonski časomer ni v istem stanju.

Viri: Colizzi, Martínez-Torres in Helfrich-Förster (2023/2024): The circadian and photoperiodic clock of the pea aphid

Dnevni ritem in sezonski časomer

Grahove uši kažejo dnevne ritme gibanja, izločanja medene rose in izleganja iz jajčec. V stalni temi ti ritmi hitro oslabijo. Takšno notranjo uro strokovnjaki opisujejo kot močno dušen cirkadiani oscilator. Cirkadiani pomeni približno dnevni, dušenje pa postopno zmanjševanje izrazitosti nihanja, kadar organizem nima običajnega menjavanja svetlobe in teme.

Oslabljen ritem v stalni temi ne pomeni, da uš zunaj ne zaznava dneva. Ob običajnem svetlobnem ciklu se notranji ritem usklajuje z okoljem. Raziskovalci primerjajo različne razlage, kako iz tega nastane sezonska odločitev o razmnoževanju. Zaznavanje dolžine noči vključuje sprejem svetlobe, notranjo časovno primerjavo in odziv razvojnega sistema; celotna povezava še ni do podrobnosti razjasnjena.

Viri: Colizzi, Martínez-Torres in Helfrich-Förster (2023/2024): The circadian and photoperiodic clock of the pea aphid

Buchnera dopolnjuje hrano iz rastlinskega soka

Rastlinski sok vsebuje veliko sladkorjev, ne zagotavlja pa vseh hranil v razmerjih, ki jih žival potrebuje. Grahova uš gosti bakterijo Buchnera aphidicola, ki sodeluje pri preskrbi z esencialnimi aminokislinami. To so gradniki beljakovin, pomembni za rast in razmnoževanje. Bakterije se prenašajo z matere na potomce, prehranska povezava pa je bistveni del biologije uši.

Poleg obveznega partnerja so pri grahovih ušeh znani tudi izbirni bakterijski simbionti. Mednje sodijo Hamiltonella defensa, Serratia symbiotica in Regiella insecticola. Vplivajo lahko na odpornost proti naravnim sovražnikom, prehrano ali druge lastnosti. Pri nekaterih povezavah se razvoj parazitoidnih osic upočasni, pri drugih se zmanjša umrljivost zaradi glivne okužbe. Zato bakterijska sestava uši vpliva tudi na njeno mesto v prehranjevalnem spletu.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Acyrthosiphon pisum, revizija 1372352881 · Liu, H., in sodelavci (2023): Host plant-mediated effects on Buchnera symbiont

Ista klonska linija na šestih rastlinah

Liu in sodelavci so leta 2023 objavili poskus z zelenimi grahovimi ušmi iz območja Lanzhou na Kitajskem. Iz ene samice so vzpostavili nespolno linijo in potomce vzrejali na šestih gostiteljskih rastlinah. Med njimi so bili bob, grah, lucerna, črna detelja, medena detelja in turška detelja. Uši so se na vsaki rastlini razvijale najmanj tri rodove pred meritvami.

V teh razmerah so bile uši na bobu najtežje in so ustvarile največ potomcev. Najnižja masa je bila na lucerni, najmanj potomcev pa na turški detelji, pri čemer razlika od lucerne pri plodnosti ni bila statistično značilna. Ista začetna dedna linija se je torej različno odzvala na različne rastline. Poskus ne primerja slovenskih poljskih populacij, temveč prehranske učinke v nadzorovanem okolju.

Viri: Liu, H., in sodelavci (2023): Host plant-mediated effects on Buchnera symbiont

Več bakterij ne pomeni samodejno več potomcev

Največjo relativno količino bakterije Buchnera so v tem poskusu izmerili pri ušeh na črni detelji, ne na bobu, kjer je bila največja plodnost. Na bobu sta bila večja vsebnost topnih sladkorjev in ocenjena skupna energijska zaloga. Na grahu in črni detelji je bila v primerjavi z več drugimi gostitelji večja količina maščob.

Različne hranilne zaloge torej niso sledile enakemu vrstnemu redu. Povezavo bakterijske količine z beljakovinami so statistično potrdili pri ušeh na medeni detelji, z energijsko zalogo pa pri ušeh na črni detelji. Pri preostalih štirih gostiteljih ustrezne zveze niso dosegle statistične značilnosti. To je uporabna razlika med samo prisotnostjo simbionta in merljivim prehranskim odzivom na posamezno rastlino.

Viri: Liu, H., in sodelavci (2023): Host plant-mediated effects on Buchnera symbiont

Barvila in dedni zapis modelne žuželke

Nekatere rdečkaste barve so povezane s karotenoidi, skupino barvil, ki jih poznamo tudi iz rastlin. Grahova uš spada med posebne primere živali, ki lahko takšna barvila izdelujejo same. Med njimi je torulen, ki prispeva k rdečim delom obarvanosti nekaterih osebkov. Zmožnost je povezana z geni za tvorbo karotenoidov, ki so jih predniki uši pridobili s horizontalnim prenosom, očitno iz gliv. Takšen prenos pomeni prihod dednega materiala iz druge razvojne veje, ne običajnega dedovanja od staršev iste vrste.

Leta 2010 je mednarodna raziskovalna skupina objavila osnutek genoma grahove uši. Genom je celotni dedni zapis organizma, zaporedje pa omogoča prepoznavanje genov in primerjavo njihovih nalog. To je bil prvi objavljeni genom žuželke z nepopolno preobrazbo. Raziskovalci so pri njej našli veliko podvojenih genov in razširjenih genskih družin. Sorodne kopije lahko nato primerjajo pri raziskovanju različnih prehranskih, razvojnih in simbiotskih funkcij, namesto da bi spremljali samo zunanjo podobo živali.

Za poskuse je uporabna tudi njena telesna velikost, ki olajša fiziološko delo z majhnimi živalmi. V laboratoriju je mogoče skleniti celoten razvojni krog, vključno s spolnim rodom in prezimovanjem jajčec. Raziskovalci lahko zato ločeno spremljajo dedne razlike med linijami in spremembe, ki jih okolje sproži pri potomcih iste nespolne samice. Ta kombinacija je grahovo uš uveljavila kot model za vprašanja razmnoževanja, prehrane in povezav z bakterijami.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Acyrthosiphon pisum, revizija 1372352881

Grahova uš in njene osice v slovenskih vzorcih

Kos in sodelavci so v raziskavi, objavljeni leta 2012, navedli grahovo uš na lucerni iz Zaloga oktobra 2008 in na grahu iz Želimelj julija 2006. V tej povezavi so vzgojili parazitoidno osico Praon barbatum. Z graha pri Kopru maja 2008 so navedli tudi povezavo z osico Praon volucre. To so datirane terenske najdbe z določenimi gostiteljskimi rastlinami in parazitoidi.

Viri: Kos, K., in sodelavci (2012): Aphidiinae from Slovenia, with description of a new Aphidius species