Harlekinska polonica: prepoznavanje, prezimovanje in vpliv

Kako prepoznamo harlekinsko polonico?

Odrasla harlekinska polonica ima zaobljeno, močno izbočeno telo, dolgo približno šest milimetrov. Barva sega od rjavkasto rumene prek oranžne do rdeče, črne pege pa so lahko izrazite, zabrisane ali odsotne. Na svetlem delu za glavo je pri večini osebkov temna oznaka, podobna črki M oziroma W. Samo število pik zato ni zanesljivo merilo za določanje vrste.

Viri: Potter, Bessin in Townsend: Asian Lady Beetle Infestation of Structures

Od kod je prišla in kaj vemo o Sloveniji?

Vrsta izvira iz Azije, v Sloveniji pa ni samo občasen pobegli primerek. Prvi slovenski strokovni seznam tujerodnih hroščev jo je leta 2012 že obravnaval kot izrazito invazivno in razširjeno po praktično celotnem ozemlju države. Tabela je dokumentirala dinarsko, predalpsko, submediteransko in subpanonsko območje ter pojavljanje v naravnih ekosistemih. To je zgodovinski dokaz ustalitve in širjenja, ne nov popis številčnosti v vsakem kraju.

Seznam je razlikoval med zgolj vnesenimi vrstami, ustaljenimi populacijami in invazivnimi vrstami z vplivom na ekosisteme. Harlekinska polonica je dosegla zadnjo od teh stopenj. Tujerodna zato ne pomeni samo drugačne barve od domače pikapolonice; označuje pojav zunaj izvornega območja, povezan s prenosom in širjenjem. Za njen današnji lokalni obseg potrebujemo nove najdbe, ne le ponavljanja starega državnega zemljevida.

Viri: Vrezec, Kapla in Jurc (2012): Prvi seznam tujerodnih vrst hroščev v Sloveniji

Kako so videti jajčeca, ličinka in buba?

Rumena ovalna jajčeca so navadno v skupinah na spodnji strani listov. Iz njih se razvijejo podolgovate, pogosto črno oranžne ličinke, ki po obliki spominjajo na drobnega krokodila. Nimajo polkrožnih pokrovk odrasle živali. Razvijajo se na rastlinah z obiljem listnih uši, nato pa nastane negibna buba, pritrjena na podlago z ostanki levitve. Šele iz nje izide krilat odrasli hrošč.

Viri: Potter, Bessin in Townsend: Asian Lady Beetle Infestation of Structures

Zakaj ima ista vrsta toliko barvnih vzorcev?

Razlike med oranžnim osebkom s črnimi pikami in črnim z rdečimi lisami imajo gensko osnovo. Raziskava štirih glavnih barvnih oblik je kot pomembno stikalo prepoznala gen pannier. Ko so njegovo izražanje pri ličinkah zmanjšali, so prihodnja črna območja na pokrovkah izgubila črni pigment, namesto njega pa so se pojavila rdeča območja. Kraj njegovega izražanja je napovedoval poznejši razpored črnih delov.

Rdeče in črne barve tudi ne nastajajo v povsem isti plasti ali istem času. Rdeči pigment so zaznali v spodnjih povrhnjičnih celicah razvijajoče se pokrovke, črni melanin pa v zgornji kutikuli po izhodu odraslega. Različice istega genskega območja so imele tudi obrnjene odseke DNK. Velika barvna pestrost zato ne zahteva, da bi vsaka na videz drugačna polonica predstavljala svojo vrsto. Gensko stikalo usmerja prostorski razvoj vzorca, ne zgolj skupne količine pigmenta.

Viri: Ando in sodelavci (2018): Repeated inversions within a pannier intron

Kako temperatura spremeni trajanje razvoja?

Pri populaciji iz Oregona je razvoj od jajčeca do odraslega pri tridesetih stopinjah Celzija trajal povprečno 14,8 dneva, pri štirinajstih pa 81,1 dneva. Počasnejše napredovanje v hladu lahko tako močno podaljša eno generacijo. Znotraj razpona od osemnajst do trideset stopinj je od prve razvojne stopnje ličinke do odraslega preživelo približno 83–90 odstotkov živali.

Skrajnosti niso dale enakega uspeha. Jajčeca se pri desetih in štiriintridesetih stopinjah niso izlegla, prvi stadij ličink pa po prenosu na deset stopinj ni preživel. Raziskovalci so za celoten razvoj izračunali spodnji prag približno 11,2 stopinje in potrebo po 267,3 stopinjskega dneva. To sta parametra razvojnega modela proučevane populacije, ne temperatura, pri kateri takoj pogine vsak odrasli hrošč. Razvojna hitrost in zimsko preživetje odraslih sta različni lastnosti.

Viri: LaMana in Miller (1998): Temperature-Dependent Development in an Oregon Population

Ali lahko odraste tudi brez listnih uši?

Listne uši so pomemben plen, vendar prehranska sposobnost vrste ni omejena nanje. Primerjava grahovih listnih uši in jajčec metulja Ephestia kuehniella je pokazala, da lahko harlekinska polonica na obeh virih hrane dokonča razvoj. Plen se je biokemično močno razlikoval: jajčeca so imela približno dvakrat več aminokislin in trikrat več maščob, uši pa več glikogena. V tem poskusu so uporabili neletečo gojitveno linijo.

Sestava odraslih polonic je odražala zaužito hrano. Skupna koncentracija aminokislin se ni statistično značilno razlikovala, spremenila pa so se relativna razmerja nekaterih aminokislin. Maščobnih kislin je bilo pri osebkih na ušeh približno za polovico manj kot pri osebkih na metuljevih jajčecih; razlikoval se je tudi njihov vzorec. Med prehranskima skupinama so se razlikovali smrtnost ličink, masa odraslih in plodnost. Uspešen razvoj na dveh vrstah plena zato še ne pomeni, da imata popolnoma enako hranilno vrednost ali enake posledice za razmnoževanje.

Viri: Specty in sodelavci (2003): Nutritional plasticity of the predatory ladybeetle

Zakaj nekatere ličinke pojedo jajčeca svoje vrste?

V jajčni skupini niso vsa jajčeca nujno namenjena razvoju nove ličinke. Nekatera ne razvijejo zarodka, pojedo pa jih zgodaj izležene sestre ali bratje. Poskus s harlekinskimi polonicami je pokazal, da so samice ob manjši razpoložljivosti hrane ustvarile 56 odstotkov več takšnih prehranskih jajčec brez zarodka kot ob obilju hrane. Časovna usklajenost izleganja se pri tem ni spremenila.

Odziv je bil povezan z informacijami, ki jih je samica dobila ob srečevanju s plenom. Raziskovalci so primerjali tudi vpliv vonja plena. Rezultat podpira prilagajanje količine hrane, ki je mladičem na voljo takoj po izleganju, ko listnih uši morda še ne najdejo. Prehransko jajčece brez zarodka je drugačen primer od pokončanja že razvijajočega se potomca. Vsa zaužita jajčeca pa zato tudi niso samodejno dokaz zavestnega materinskega načrtovanja; študija preverja prilagodljiv biološki odziv.

Viri: Perry in Roitberg (2005): Ladybird mothers mitigate offspring starvation risk

Kako samica privabi samca?

Pri neoplojenih samicah so po hranjenju z listnimi ušmi opazili značilno klicno vedenje: dvignjene pokrovke ter ritmično iztegovanje in krčenje zadka. Hkrati so začele oddajati mešanico petih hlapnih spojin. Glavna je bila beta-kariofilen, ki je predstavljal približno osemdeset do šestinosemdeset odstotkov mešanice. V naslednjih dneh se je količina oddanih spojin povečevala.

Naravni vonj samic, njihov izvleček in pripravljena sintetična mešanica so v vedenjskih preizkusih privabljali samce, ne pa samic. To je neposrednejši dokaz spolnega signala kot samo najdba iste kemikalije v telesu. Preizkušali so odrasle osebke barvne oblike succinea, pri kateri so pokrovke rdečkaste s pegami ali brez njih. Ta signal ne pojasni samodejno jesenskih skupin obeh spolov: iskanje partnerja in zbiranje na prezimovališču sta različni vedenji z različnimi preizkušenimi okoliščinami.

Viri: Fassotte in sodelavci (2014): First Evidence of a Volatile Sex Pheromone in Lady Beetles

Kako se polonice usmerjajo proti skupinam?

Hodeči osebki na površini puščajo kemične oznake z dolgoverižnimi ogljikovodiki. Celoletna analiza je pokazala, da sestava teh oznak ni stalna. Pri prezimujočih polonicah je bil večji delež nekaterih dvojno nenasičenih in razvejenih ogljikovodikov, poletne oznake pa so imele več določenih enkrat nenasičenih spojin. Marčevski osebki, ki so se gibali blizu zimskega zavetja, so imeli vmesen kemični vzorec.

Razlikoval se je tudi vedenjski učinek. Pri izbiri med čisto in označeno potjo so številne zimske skupine pogosteje izbrale oznake prezimujočih osebkov, medtem ko poletne oznake niso sprožile enakega odziva pri gojenih polonicah. Zimski osebki so se v posebni primerjavi poletni oznaki celo raje izognili. Med odzivi spolov ni bilo značilne razlike. Zbiranje tako vključuje sezonsko spremenljive informacije na podlagi, ne zgolj domneve, da vsaka polonica vedno oddaja isti privabljajoči vonj.

Viri: Durieux in sodelavci (2013): Substrate Marking by an Invasive Ladybeetle

Zakaj se jeseni zbira na stavbah?

Jesenski prihod na prezimovališče je lahko zelo zgoščen. V večletnem opazovanju pri Pragi so se množični prihodi praviloma zgodili v enem do treh dneh, ob mirnem sončnem vremenu in dvigu temperature po manj primernih dneh. Raziskovalci niso našli ene univerzalne temperature, ki bi vsako leto sprožila ta let. Odrasle so spremljali v umetnih zavetjih, postavljenih v neogrevan prostor.

Spomladansko odhajanje je sledilo postopnemu segrevanju. Sredina odhoda preživelih osebkov je bila v povprečju okoli devetnajstega aprila, celotno obdobje od jesenskega priseljevanja do te točke pa približno 185 dni. Posamezna hladna obdobja so odhod začasno prekinila. Podobno trajanje med leti podpira hipotezo notranjega časovnika, vendar ta v raziskavi ni bil neposredno fiziološko dokazan. Jesenska skupina na fasadi je zato del sezonskega življenjskega kroga odraslih; datumi iz Prage niso nespremenljiv rok za slovenske hiše.

Viri: Honek, Martinkova in Skuhrovec (2022): Factors influencing hibernation

Kako daleč jo lahko odnese let?

Harlekinska polonica ni omejena na sosednji grm. V privezanem letalnem preizkusu je neprekinjeno letela povprečno približno 36,5 minute, nekateri osebki pa dve uri, ko so merjenje zaključili. Radarsko spremljanje velikih polonic nad južno Anglijo je zaznalo pretežno premikanje med približno sto petdesetimi in petsto metri nad tlemi. V takem zračnem toku se razdalje močno povečajo.

Radarski signal harlekinske in sedempikčaste polonice se je prekrival, zato so obe vrsti analizirali skupaj. Povprečni premik glede na tla je bil približno trideset kilometrov na uro; z združitvijo tega podatka in merjenega trajanja leta so ocenili potencialno običajno pot okoli osemnajst kilometrov. To ni neposredno sledenje posamezni harlekinki na osemnajstkilometrski poti. Več visoko letečih polonic je bilo ob toplejšem zraku in manjšem številu uši, kar povezuje razseljevanje z vremenom in zalogo plena.

Viri: Jeffries in sodelavci (2013): Characteristics and Drivers of High-Altitude Ladybird Flight

Kako spravi letalni krili pod pokrovki?

Trdi pokrovki skrivata tanki zadnji krili, ki se pri tej vrsti prečno zložita v obliko črke Z. Mikroskopski pregled je pokazal različno usmerjene drobne izrastke na krilih, notranji strani pokrovk in zadku. Ob stikih zloženih površin sodelujejo pri zadrževanju krila, da med hojo ne zdrsne nazaj izpod pokrovke. Polonica ga tako ne drži ves čas razprtega ali napetega.

Posnetki so pokazali postopno umikanje zadnjih kril z gibi zadka po pristanku. Površina kril je bila tudi vodoodbojna: na merjenih delih so bili stični koti vodnih kapljic večji od devetdeset stopinj, na zgornji strani praviloma večji kot na spodnji. Razpored mikroskopskih izrastkov združuje mehansko zapiranje z lastnostmi površine. To je raziskava harlekinske polonice; pogosto prikazovan poskus s prozorno umetno pokrovko pri sedempikčasti polonici je drugo delo in druga vrsta.

Viri: Sun in sodelavci (2018): Effect of microtrichia on the interlocking mechanism

Ali se je v Evropo razširila samo neposredno iz Azije?

Genska primerjava izvornih in naseljenih populacij je pokazala bolj zapleteno zgodovino. Vzhodna in zahodna severnoameriška populacija sta po najverjetnejšem scenariju nastali z ločenima vnosoma iz izvornega območja. Populacija na vzhodu Severne Amerike pa je nato postala izhodišče za nadaljnje vnose v Južno Ameriko, Afriko in Evropo. Raziskovalci so takšno vmesno izhodišče poimenovali mostiščni učinek.

Evropska naselitev je poleg severnoameriškega izvora pokazala še mešanje z evropsko gojitveno linijo za biotično varstvo. Ocenjeni prispevek te linije je bil okoli triinštirideset odstotkov, vendar s širokim intervalom negotovosti. Isti izvorni azijski areal zato ne pomeni enake neposredne poti za vse celine. Prenos iz že invazivne populacije je drugačna zgodovina od ponovnega vnosa neposredno iz domačega okolja. Analiza ne določa prevoza vsakega posameznika v Slovenijo ali konkretnega vozila, ki ga je pripeljalo.

Viri: Lombaert in sodelavci (2010): Bridgehead Effect in the Worldwide Invasion

Ali pleni tudi jajčeca drugih polonic?

Harlekinska polonica lahko z drugimi polonicami tekmuje za uši in jih tudi neposredno pleni. V ameriškem poskusu ličinke domačih vrst Coleomegilla maculata in Olla v-nigrum niso dosegle odraslosti, če so se hranile izključno z jajčeci harlekinske polonice. Njene ličinke pa so enako dobro preživele ob jajčecih lastne vrste ali ob jajčecih obeh primerjanih vrst.

Neenaka je bila tudi izbira napada. Domača jajčeca so bila pogosteje napadena kot jajčeca harlekinke, harlekinske ličinke pa so napadle večji delež jajčec kot primerjane domače ličinke. Takšna asimetrija pomeni, da plenjenje znotraj združbe plenilcev ni nujno uravnoteženo v obe smeri. Poskus je obravnaval severnoameriški vrsti in prehrano z jajčeci; ne dokazuje enakega izida pri vsaki evropski polonici, pri odraslih osebkih ali pri mešani naravni prehrani.

Viri: Cottrell (2004): Suitability of exotic and native lady beetle eggs

Kaj so pokazale raziskave domačih evropskih polonic?

Po prihodu harlekinske polonice so evropske raziskave zaznale spremembe pri več domačih vrstah. Primerjava podatkov iz Belgije in Britanije je povezala njen prihod z zmanjševanjem razširjenosti petih oziroma sedmih od osmih obravnavanih vrst. Pri dvopikčasti polonici Adalia bipunctata je bil ocenjeni upad razširjenosti v petih letih približno trideset odstotkov v Belgiji in štiriinštirideset v Britaniji.

Ločeno sistematično vzorčenje listavcev v Belgiji in Britaniji je pokazalo upad skupnega števila domačih polonic ob naraščanju harlekinke. Pri nekaterih vrstah so se negativni trendi pojavljali že prej, prihod novega plenilca pa jih je pospešil. Podatki zato presegajo vtis z ene fasade. Odstotek manjšanja razširjenosti ni isti kot odstotek pobitih posameznih hroščev. Raziskava prav tako ne meri enakega trenda v Sloveniji; predstavlja dokumentiran evropski primer ekološkega vpliva.

Viri: Roy in sodelavci (2012): Invasive alien predator causes rapid declines

Ali so posledice enake na vseh rastiščih?

Enajstletno spremljanje štiridesetih švicarskih lokacij je pokazalo velike razlike med okolji. Na listnatih živih mejah je harlekinska polonica hitro dosegla od šestdeset do osemdeset odstotkov ujetih odraslih polonic. V borovih sestojih je bila druga po številčnosti, v smrekovih sestojih in travniških okoljih pa je predstavljala manjši del združbe. Njeno prevladovanje torej ni bilo enako na vsakem tipu rastlinja.

Dvopikčasta polonica je po letu 2010 skoraj izginila iz proučevanih listnatih okolij, čeprav je bila na začetku med najpogostejšimi domačimi vrstami. Za večino drugih domačih polonic v tej raziskavi niso zaznali značilnega upada, zmanjšalo pa se ni niti skupno število polonic, ki se hranijo z ušmi. Menjava vrstne sestave je zato lahko izrazita tudi brez manjšega skupnega števila plenilcev uši. Ohranjena številčnost plenilcev ne pomeni ohranjene prvotne biotske pestrosti.

Viri: Kenis in sodelavci (2020): Long Term Monitoring in Switzerland

Kaj vemo o njeni obrambi pred povzročitelji bolezni?

Uspeh vrste so raziskovali tudi skozi imunski odziv. Pri primerjavi izraženih genov harlekinske polonice s sorodnimi obrambnimi skupinami drugega hrošča večina imunskih genov ni bila posebno raznolika. Izstopali pa so geni za protimikrobne peptide in beljakovine: prepoznali so več kot petdeset kandidatnih molekul iz sedmih družin. Po izpostavitvi bakterijskim ali glivnim dražljajem so se številni od teh genov močneje izražali.

Nekateri izbrani peptidi so pri neposrednih preizkusih zavirali bakterije in glive, ki okužujejo žuželke. Obramba je tako vključevala odziv, ki se okrepi ob imunskem izzivu, poleg stalne kemične zaščite. Petdeset napovedanih peptidov ni isto kot petdeset v celoti preizkušenih zdravil. Rezultati pomagajo pojasniti odpornost določenih osebkov proti okužbam, ne pomenijo pa, da harlekinska polonica nima naravnih sovražnikov, da nikoli ne zboli ali da je vsaka okužba drugih vrst posledica nje.

Viri: Vilcinskas, Mukherjee in Vogel (2013): Expansion of the antimicrobial peptide repertoire

Ali je prenos mikrosporidijev dokončno pojasnilo invazije?

Raziskava iz leta 2013 je pri harlekinski polonici opisala mikrosporidije in predlagala, da bi lahko okužen plen škodoval drugim polonicam. Poznejši poskus z živalmi iz narave je pokazal pomembno omejitev takšne razlage. Čeprav so mikrosporidije videli pri približno 73,5 odstotka proučenih harlekink, hranjenje sedempikčastih polonic z okuženimi ličinkami ni povzročilo množične smrti odraslih plenilk.

V štirih mesecih so poginile štiri od sedeminštiridesetih sedempikčastih polonic, ki so zaužile okuženi plen. Ličinke harlekinke so v neposrednih srečanjih ohranile konkurenčno prednost tudi proti večjim ličinkam sedempikčaste vrste. Dokazana telesna sposobnost plenjenja in hipoteza posredovane okužbe sta zato ločeni razlagi. Razlika med raziskavami kaže, zakaj uspeha invazivne vrste ne pripisujemo enemu samemu domnevno usodnemu mikroorganizmu. Ti poskusi govorijo o odnosih med žuželkami, ne o dokazovanju prenosa bolezni na ljudi.

Viri: Vilcinskas in sodelavci (2013): Invasive harlequin ladybird carries biological weapons · Gegner in sodelavci (2015): Do microsporidia function as biological weapon under natural conditions?

Od kod prihajajo spojine značilnega obrambnega izločka?

Med obrambnimi spojinami harlekinske polonice so metoksipirazini. Poskus z različnimi rastlinskimi in živalskimi vrstami hrane jih v samih krmilih ni zaznal, našel pa jih je v telesih polonic. Njihova neposredna zaloga zato v teh pogojih ni izvirala iz že izdelanih spojin v zaužitem grozdju, medenem sirupu ali plenu. Odrasli so jih praviloma vsebovali več kot ličinke.

Pri pregledanih tkivih so bile visoke koncentracije v hemolimfi in prebavilu, ne pa v mišicah ali maščobnem telesu. Spreminjanje črevesne mikrobiote z antibiotično prehrano je zmanjšalo koncentracije teh spojin. V črevesju so našli tudi bakterijske skupine, katerih predstavniki so znani proizvajalci podobnih snovi. To podpira vlogo mikrobiote, ne dokazuje pa, da je vsaka najdena bakterija sama sintetizirala vsak merjeni pirazin. Kemična obramba je povezana s prehrano in mikrobnimi združbami, ne le z barvo pokrovk.

Viri: Schmidtberg in sodelavci (2019): Symbiont-mediated chemical defense

Zakaj se o harlekinski polonici govori pri pridelavi vina?

Če polonice skupaj z grozdjem zaidejo v predelavo, lahko njihove spojine spremenijo vonj in okus vina. Raziskava belih in rdečih vin je primerjala harlekinsko ter sedempikčasto polonico. Obe sta lahko prispevali alkilne metoksipirazine, vendar je bila sestava primesi različna. Najpomembnejši prispevek k značilni napaki je imel izopropilmetoksipirazin, ne preprosto vidni ostanek žuželke v končnem izdelku.

Pri vinih s harlekinko je lahko sodeloval tudi sekbutilmetoksipirazin, pri sedempikčasti vrsti pa izobutilmetoksipirazin. Dimetilmetoksipirazin so zaznali tudi v vinih brez vpliva polonic, zato prisotnost te posamezne spojine še ni nedvoumen dokaz njihovega sodelovanja. Posledica je tehnološka sprememba kakovosti vina, ne dokaz, da žival na vsakem grozdu poškoduje plod ali da je vsako prizadeto vino nevarno za zdravje. Raziskava ne določa obsega te napake v slovenskih kleteh.

Viri: Botezatu in sodelavci (2013): Occurrence and contribution of alkyl methoxypyrazines in wine

Ali jo najdemo samo ob stanovanjskih hišah?

Terenska opažanja v Oregonu so vrsto povezala s sedemnajstimi vrstami listnih uši na sedemnajstih gostiteljskih rastlinah. Na drevesih in grmih je sobivala z več drugimi vrstami polonic. V tamkajšnjem lesnatem rastlinju je predstavljala približno sedemdeset odstotkov posameznih polonic in še večji delež njihove odrasle žive mase, medtem ko je bil njen delež v lucerni, detelji in poprovi meti le približno štiri odstotke.

V proučevanem območju so ugotovili vsaj dve generaciji na leto in delno do popolno tretjo. Odrasli so se iz jeseni nastalih prezimovalnih skupin marca razselili na mesta hranjenja. Delež parazitiranih terensko nabranih odraslih je bil pod enim odstotkom. Ti podatki opisujejo konkretno naseljeno ameriško populacijo, ne istega števila generacij v vsakem slovenskem letu. Jasno pa pokažejo, da jesenska skupina pri oknu predstavlja le eno fazo življenja sicer zunaj živečega plenilca.

Viri: LaMana in Miller (1996): Field observations on Harmonia axyridis in Oregon