Klobčasti prašiček: mokrica, ki se zvije v kroglico

Kako prepoznamo klobčastega prašička?

Klobčasti prašiček ima izbočeno, ovalno telo s prečnimi oklepnimi ploščami. Odrasel osebek lahko doseže približno osemnajst milimetrov. Osnovna barva je pogosto siva, toda nekateri osebki imajo svetlejše lise. Na zadnjem koncu sta repni nožici kratki, oglati in poravnani z obrisom telesa. Ne štrlita nazaj kot dolgi konici. Ko se zvije, noge in tipalnice skrije v skoraj sklenjeno kroglico.

Podobna Armadillidium pulchellum in A. pictum imata izrazitejši pisani vzorec in značilno kontrastno temno liso na stranski plošči sedmega prsnega člena. Pri A. vulgare ta določevalna kombinacija manjka. British Myriapod and Isopod Group opozarja tudi na podobnega A. depressum. Sama sposobnost zvijanja zato ne zadošča za določitev vrste.

Viri: British Myriapod and Isopod Group: Armadillidium vulgare

Kje je potrjen v Sloveniji?

Prisotnost Armadillidium vulgare v Sloveniji potrjuje terenski popis zgornje Mežiške doline. V raziskavi, objavljeni leta 2024, je vrsta navedena na dveh lokalitetah v Črni na Koroškem. Ena je neasfaltirano parkirišče, druga travnik ob hiši. Na parkirišču so jo našli pod kamni in lesenimi deskami. Gre za dejanske določene osebke, ne samo napoved na zemljevidu evropske razširjenosti.

Popis je potekal leta 2022 in je v širši okolici zajel devetinštirideset lokalitet. Dve navedeni najdbi ne pomenita, da vrsta v Sloveniji živi samo na teh dveh mestih; raziskava je regionalni prispevek, ne popoln državni popis.

Viri: Štern in Zidar (2024): Terrestrial isopods in the Upper Mežica Valley

Kakšno skrivališče izbira?

Vrsto najdemo v vrtovih, traviščih in gozdovih, kjer se zadržuje pod kamni, odmrlim lesom ali v gostejših šopih rastlin. Britanski določevalni pregled jo navaja tako v notranjosti kot ob obali. Drobni prostor pod predmetom ji ponuja drugačne razmere kot odprta površina nad njim.

Viri: British Myriapod and Isopod Group: Armadillidium vulgare

Zakaj se zvije v kroglico?

Zvijanje poleg zaščite mehkejših delov telesa zmanjša izpostavljeno površino. V merjenju istega osebka v razprtem in zvitem položaju je vseh devetindvajset živali izgubilo manj vode, kadar so bile zvite. Povprečno zmanjšanje je znašalo približno petintrideset odstotkov. Pri nižji do srednji relativni vlažnosti je bila razlika izrazitejša, nad približno triinpetdesetimi odstotki pa ni bila več statistično značilna.

V položaju kroglice je bilo manjše tudi oddajanje ogljikovega dioksida, vendar je bil ta odziv odvisen od zaporedja meritev in spola. Raziskovalca sta položaj vzdrževala z mehkimi obročki. Izmerjena korist zato opisuje primerjavo telesnih drž, ne pravila, da se vsak nemoten osebek ob suhem zraku sam zvije. Živali so izvirale iz vlažnejših kotičkov stanovanjskega območja v Las Vegasu, ne iz odprte puščave.

Viri: Smigel in Gibbs (2008): Conglobation in the pill bug

Kako ve, kdaj se je varneje odpreti?

Zvita žival ne more hkrati normalno iskati hrane ali partnerja. Trajanje zaščitnega položaja se zato lahko spreminja z zaznano nevarnostjo. V raziskavi leta 2023 so samce in samice po enaki mehanski spodbudi izpostavili kemičnim sledem krastače, zajca ali vodi brez živalskih sledi. Samci so se ob sledi plenilske krastače pozneje odprli kot pri drugih obravnavah.

Pri samicah takšne razlike niso ugotovili, telesna masa pa trajanja ni pojasnila. Odziv torej ni enak pri vseh osebkih. Avtor je razliko med spoloma povezal z možnostjo večje izpostavljenosti samcev med iskanjem samic; to ostaja razlaga rezultata, ne neposredno izmerjeno število napadov v naravi.

Viri: Zamora-Camacho (2023): Keep the ball rolling

S čim se prehranjuje?

Odmrli rastlinski ostanki so pomembna hrana te mokrice, njihova hranilna vrednost pa ni enaka. Pri argentinskih osebkih so primerjali listno steljo soje, sončnice, pšenice in travniških rastlin. Odrasli samci so najhitreje pridobivali maso na sojini stelji in najpočasneje na pšenični. Preživetje odraslih je bilo daljše ob soji in travniški mešanici kot ob pšenici.

Mladiči so se na posameznih dietah prav tako razvijali različno. Pri razmnoževanju pa niso dokazali značilnih razlik v trajanju inkubacije, številu potomcev ali njihovi povprečni masi. Posamezne samice so imele od petindvajset do šestindevetdeset mladih. Večja rast zato v tem poskusu ni samodejno pomenila tudi večjega legla. Rezultati se nanašajo na nadzorovano primerjavo kmetijske stelje, ne na izmerjeno rodnost slovenskih populacij.

V primerjanih dietah so povprečja razvoja v valilniku znašala približno sedemindvajset do enaintrideset dni in pol. Potomci so ob izpustitvi tehtali približno četrt do tretjino miligrama. To so vrednosti ob temperaturah med osemnajst in dvaindvajset stopinj Celzija.

Viri: Faberi in sodelavci (2011): Importance of diet in growth, survivorship and reproduction

Ali poleg listja poje tudi semena?

Klobčasti prašiček lahko zaužije semena tudi takrat, ko ima na voljo odmrlo listje ali slamo. V poskusu z osebki iz Prage je semena vsaj deloma jedlo osemintrideset od štiridesetih živali. Pri semenih navadnega plešca in enoletne latovke se zaužita količina ni značilno razlikovala glede na to, katera od obeh vrst rastlinske stelje je bila zraven.

V ločeni primerjavi sedmih semenskih vrst je bila sprejemljivost različna. Pri velikem semenu njivskega osata je z večjo telesno velikostjo prašička rasla verjetnost, da ga bo sploh začel jesti. Pri večini drugih primerjanih kombinacij je večja žival zaužila več semena. Prehrana razkrojevalca torej vključuje tudi hranljive razmnoževalne dele rastlin, ne samo že razpadajočih listov.

Viri: Saska (2008): Granivory in terrestrial isopods

Ali lahko poškoduje mlade rastline?

Da, v določenih razmerah lahko preide na vznikajoče rastline. Avstralska raziskava je združila nadzorovan prehranski poskus in terenska poročila iz južnega dela države. Potrdila je poškodbe različnih metuljnic, žit in oljnic zaradi hranjenja A. vulgare. To je širši nabor kot pri hkrati proučevani dvojnonogi Ommatoiulus moreletii, ki je v poskusu poškodovala le volčji bob, lucerno in oljno ogrščico.

Poročila so povezana tudi s sistemi, v katerih rastlinski ostanki ostajajo na površini tal. Ugotovitev ne spremeni vsakega prašička pod vrtnim kamnom v škodljivca. Pokaže pa, da oznaka razkrojevalec ne izključuje hranjenja z živim rastlinskim tkivom. Za Slovenijo ta raziskava ne določa obsega škode ali praga ukrepanja.

Viri: Douglas in sodelavci (2017): Crop Seedling Susceptibility

Kaj živi v njegovih prebavilih?

Bakterijska združba v prebavni žlezi se močno razlikuje od združbe v zadnjem črevesu. V raziskavi sprememb prehrane je bila združba v žleznih cevkah manj raznovrstna in razmeroma stabilna. Zadnje črevo je gostilo več različnih bakterijskih skupin in se je močneje odzivalo na spremembo razpoložljive hrane.

Po mesecu stradanja se je v zadnjem črevesu delež prej prevladujočih Mycoplasmataceae zmanjšal z več kot osemdesetih odstotkov na manj kot štiri. Pri samicah so močno prevladale Vibrionaceae, pri samcih pa se je povečal delež drugih skupin, med njimi Pseudomonadaceae. Prebavna žleza ni pokazala primerljivo velike spremembe. To so relativni deleži bakterijskih zaporedij v vzorcih, ne odstotki telesne mase živali. Rezultati kažejo, da različna prebavna predela ne gostita iste enotne mikrobne skupnosti.

V žleznih cevkah so Tenericutes v povprečju predstavljale približno petindevetdeset odstotkov zaznanih bakterij, Proteobacteria pa le nekaj odstotkov. V zadnjem črevesu sta bili obe skupini številčno pomembni. Razlika med organoma je bila vidna ne glede na spol ali prehransko obravnavo.

Viri: Bredon in sodelavci (2021): Effects of Dysbiosis and Dietary Manipulation

Zakaj med hojo menjava smer zavijanja?

V hodnikih se A. vulgare pogosto odzove na predhodni zavoj z zavojem v nasprotno smer. Japonska raziskava je pokazala izrazito izmenjevanje zavojev in težnjo, da hodi ob steni. Po cikcakasti poti je vztrajal dlje kot po ravnem hodniku, kar ni ustrezalo samo preprosti razlagi z različno obremenitvijo levih in desnih nog.

Med begom je bila hoja hitrejša, izmenjavanje smeri pa pogostejše kot pri prostovoljnem premikanju. Takšen vzorec lahko pomaga pri učinkovitem umikanju iz nevarnega prostora. Ob ravni steni je žival prehodila podobno razdaljo kot v ravnem hodniku. Raziskovalca sta zato obravnavala tako notranji vzorec zavijanja kot odzivanje na stik s podlago. Poskus ni dokaz zemljevida okolice ali načrtovanja poti, kakršnega pripisujemo človeku.

Viri: Ono in Takagi (2006): Turn Alternation and Its Adaptive Significance

Ali se vsi osebki vedejo enako?

Pri ponovljenih opazovanjih so se osebki razlikovali v povprečni pripravljenosti za tveganje in v tem, kako so vedenje prilagajali okolju. Nekateri so bili pri ponovnem preizkusu bolj predvidljivi, drugi manj. V neznanem prostoru je bila preostala spremenljivost vedenja večja kot v znanem. Med tridesetimi preizkusi v osemintridesetih dneh so živali v povprečju postajale nekoliko previdnejše.

Osebki z zaznano Wolbachio so bili previdnejši od neokuženih. Zaradi majhnega deleža okuženih živali avtorji pri tej povezavi izrecno pozivajo k previdni razlagi. Razlike v trajanju zaščitnega odziva zato niso nujno samo merilo trenutne nevarnosti: povezane so lahko z izkušnjo, stanjem organizma in posameznikovim načinom odzivanja.

Viri: Horváth in sodelavci (2019): Roll with the fear

Kako samica nosi mladiče?

Jajčeca in mladiči se razvijajo v trebušnem valilniku oziroma marsupiju. Ta nastane ob razmnoževalni levitvi; pri običajni levitvi samice, ki se ne razmnožuje, se takšen valilnik ne oblikuje. Razvoj jajčnikov, levitveni cikel in pripravljenost na parjenje so zato tesno povezani.

Pri iskanju partnerja sodelujejo kemične sledi na kratko razdaljo. V poskusu brez vidnega stika so tako samci kot samice namenili več časa nasprotnemu spolu kot praznemu prostoru. Samci so med dvema samicama prednostno obiskovali tisto, pri kateri so se bele kalcijeve ploščice pred levitvijo šele pojavljale. Zelo napredovala stopnja ploščic ni dala enakega rezultata. Merili so privlačnost vonjalnih sledi različnih razvojnih stanj, ne privlačnosti bele barve same.

Viri: Beauché in Richard (2013): The Best Timing of Mate Search

Ali prejšnje leglo vpliva na naslednje parjenje?

Samica lahko shrani seme prejšnjega partnerja in z njim oplodi naslednje leglo. V raziskavi paritvenih izbir so primerjali še neparjene samice s tistimi, ki so se pred najmanj šestimi meseci že parile in vmes imele potomce. Ob neposrednem stiku so samci dlje poskušali pariti neparjene samice v vseh treh primerjavah. Pogostejše poskuse so značilno potrdili pri primerjavi dveh samic brez Wolbachie; pri dveh okuženih razlika v pogostosti ni bila značilna. Predhodno razmnožene samice so novo parjenje večinoma zavračale.

Pri vonjalnem preizkusu je bila izbira odvisna tudi od okuženosti z Wolbachio. Med dvema okuženima samicama samo po vonju niso dokazali prednosti neparjene, čeprav so se pri neposrednem srečanju razlike pokazale. Kemični profili samic so se med skupinami razlikovali. Predhodna izkušnja in mikrobni spremljevalec tako vplivata na različne dele srečanja; vonjalna privlačnost ni enaka uspešni oploditvi.

Viri: Fortin in sodelavci (2018): Males prefer virgin females, even if parasitized

Kako se brani pred mikroorganizmi?

V celicah hemolimfe te vrste so odkrili peptid armadilidin. Primerjalna raziskava je razlikovala različici H in Q, ki se razlikujeta v eni aminokislini. Obe sta v laboratoriju zavirali več preizkušenih bakterij, pri kvasovkah pa v uporabljenem razponu nista ustavili rasti. Učinek je bil torej odvisen od preizkušenega mikroorganizma.

Pri izbranih občutljivih bakterijah je armadilidin H povzročil izgubo preživetvenih sposobnosti in poškodbe celične membrane. Pri glivi Alternaria brassicicola je zavrl rast micelija in kalitev konidijev, medtem ko se druge preizkušene glive niso odzvale enako. To pojasnjuje del prirojene obrambe kopenskega raka. Raziskava izoliranega peptida ni dokaz, da je prašiček zdravilo ali da njegova prisotnost razkuži vrtno zemljo.

Armadilidin je bogat z glicinom, ki predstavlja skoraj polovico njegove aminokislinske sestave. Različica Q ima na triintridesetem mestu glutamin namesto histidina. Podobna protimikrobna spektra različic zato spremlja majhna, natančno določena razlika v zaporedju molekule.

Viri: Verdon in sodelavci (2016): Armadillidin H

Ali imunski odziv zmanjša število mladih?

Pri samicah, ki so preživele poskusno okužbo s Salmonello enterico, niso dokazali splošnega zmanjšanja verjetnosti prvega ali drugega legla zaradi predhodne imunske spodbude. Prav tako med skupinami ni bilo značilne razlike v skupnem številu potomcev. Odziv pa je bil povezan s telesno maso: pri predhodno spodbujenih samicah so lažje samice prvo leglo imele prej, v njem pa manj potomcev kot težje.

Pri kontrolnih samicah je bila povezava med maso in časom do prvega legla obrnjena. Lažje samice so imele večjo verjetnost drugega legla ne glede na obravnavo. Koncentracija in viabilnost hemocitov se med obravnavami nista značilno razlikovali. V tej raziskavi tudi začetna razlika v preživetju po ponovni okužbi ni dosegla običajnega statističnega praga. Naslovna zamisel imunske priprave zato ne upravičuje trditve, da je bil dokazan vsak pričakovani zaščitni učinek.

Viri: Prigot-Maurice in sodelavci (2022): No evidence of costs of immune priming

Kako lahko bakterija spremeni razvoj spola?

Pri A. vulgare določeni sevi znotrajcelične bakterije Wolbachia vplivajo na spolni razvoj. Genetski samec se lahko razvije v funkcionalno samico. Bakterija se predvsem prenaša z matere na potomce, zato takšna sprememba ustvarja možnost širjenja prek dodatnih samic.

Raziskava dvajsetih populacij iz Evrope, severne Afrike in Severne Amerike je razlikovala seva wVulC in wVulM. Poskusni prenos novega seva je potrdil njegovo sposobnost feminizacije. Razlikovala sta se tudi v učinkovitosti prenosa med generacijami. Primerjava bakterijskih in gostiteljevih dednih zaporedij ni dala povsem skladnih dreves, kar je podprlo tudi prehode med gostiteljskimi linijami. To ne pomeni, da vse samice vsebujejo Wolbachio ali da lahko spol posamezne mokrice določimo po sivi hrbtni barvi.

Po poskusnem vnosu seva wVulM je od dvaindvajsetih preživelih mladičev nastalo štirinajst samic, pet osebkov z vmesnimi spolnimi značilnostmi in trije samci. Spolni znaki so se oblikovali med nadaljnjim razvojem; izpostavljenost bakteriji ni dala enega samega obveznega izida.

Viri: Cordaux in sodelavci (2004): Evidence for a new feminizing Wolbachia strain

Ali lahko bakterijski zapis postane del dednine raka?

Pri eni liniji so v jedrnem genomu prašička našli približno tri milijone baznih parov dolg vstavek, ki izvira iz genoma Wolbachie. Bil je popolnoma povezan z ženskim spolom in prisoten v genetskem ozadju brez prvotnega samičinega kromosoma W. Raziskovalci so ga povezali z nastankom novega območja za določanje ženskega spola, imenovanega element f.

Tu ne gre le za živo bakterijo, ki se nahaja v celici. Del nekdanje bakterijske dednine je vključen v dednino gostitelja in se prenaša kot njen sestavni del. Raziskava kaže evolucijsko pot nastanka novega spolnega kromosoma. Takšen specifičen primer ne pomeni, da je vsak kromosom vseh prašičkov bakterijskega izvora.

Viri: Leclercq in sodelavci (2016): Birth of a W sex chromosome

Je prvotni kromosom W enak elementu f?

Ne. Poznejša analiza genoma linije brez žive Wolbachie in brez elementa f je iskala morebiten bakterijski izvor prvotnega kromosoma W. Našli so petinsedemdeset območij z veliko podobnostjo bakterijskim zaporedjem, skupaj dolgih približno sto triindevetdeset tisoč baznih parov.

Njihove lastnosti so ustrezale razporeditvi po avtosomih, ne po samičinem posebnem delu kromosoma W. Avtorji zato niso našli dokaza, da prvotni W izvira iz takšnega bakterijskega vstavka. Običajni sistem ZW in sistem z elementom f sta različna biološka položaja. Hkratna prisotnost več poti določanja spola je razlog, da je ta drobni kopenski rak zanimiv tudi za evolucijsko genetiko.

V desetih od teh jedrnih vstavkov so prepoznali skupaj petintrideset na videz nepoškodovanih genov. Sorodnost zaporedij je nakazovala preteklo okužbo prednikov proučevane linije s sevom, podobnim wVulC. Sledi bakterije so se torej ohranile tudi pri potomcih brez živega endosimbionta.

Viri: Chebbi in sodelavci (2019): The Genome of Armadillidium vulgare

Ali je razmerje teh dednih dejavnikov povsod enako?

Raziskovalci so v šestih populacijah, vzorčenih med letoma 2003 in 2017, primerjali razširjenost Wolbachie in elementa f. Čeprav so si bile populacije geografsko blizu, se je njuna pogostost med njimi razlikovala. Kjer je bil en dejavnik pogost, je bil drugi navadno redek.

Znotraj posameznih populacij pa večinoma niso ugotovili velikih časovnih sprememb. V eni populaciji je zamenjava bakterijskega seva sovpadala s spremembo mitohondrijske sestave, ne tudi z enako spremembo jedrne dednine. Prostorska razlika in časovna stabilnost se torej ne izključujeta. Raziskava ne meri okuženosti slovenskih prašičkov in ne daje trenutnega odstotka za živali v Črni na Koroškem.

Viri: Temporal stability of sex ratio distorter prevalence (2024)