Koprivov pajčevinar: spomladanska in poletna oblika

Kako se razlikujeta sezonski obliki

Pri spomladanski obliki, imenovani levana, temne lise prekinjajo rdečkastookrasto podlago zgornje strani kril. Na sprednjih krilih so tudi svetle lise pred vrhom in ob zunanjem robu, na zadnjih pa modrikasta znamenja blizu zunanjega roba. Poletna oblika prorsa ima temno zgornjo stran, na kateri so bele lise na sprednjih krilih in bel prečni pas na zadnjih. Rdečkastorumene črte ob zunanjem robu so pri poletnih osebkih lahko le šibko izražene.

Spodnja stran kril ima rdečerjavo podlago s svetlimi črtami in pasovi. Na zadnjih krilih jo prečka svetel pas, ki se proti zadnjemu delu razširi. Svetle črte členijo površino krila v manjša polja. Pri spomladanski obliki je na spodnji strani sprednjih kril podlaga svetlejša kakor zgoraj, pri vrhu je vijoličast poprh. Zato se pri opazovanju splača zabeležiti tudi spodnjo stran, kadar metulj miruje s sklenjenimi krili.

Poletna oblika je podobna nekaterim metuljem rodov Neptis in Limenitis, posebej vrsti Limenitis camilla. Primerjane vrste so praviloma precej večje in imajo širši beli pas na zgornji strani kril.

Viri: Wikipedia: Map (butterfly), revizija 1314733941 · Lepiforum: Araschnia levana, primerjalna diagnoza in gosenica

Vlažni robovi gozdov in koprive

Vrsta živi v vlažnih habitatih s koprivami, v svetlih gozdovih, ob gozdnih robovih in na prehodnih mokriščih. Živi predvsem v nižinskem in gričevnatem svetu; nad približno 1000 metri se pojavlja redko.

Gosenicam ustrezata vlaga in senca, odrasli metulji pa potrebujejo tudi cvetoče rastline. Velika kopriva je hranilna rastlina gosenic: te objedajo njene liste. Pri opazovanju je zato smiselno pregledati tako zasenčene koprive kot bližnje cvetoče rastline. Sama navzočnost kopriv še ne pove, ali sestoj zagotavlja opisane vlažne in senčne razmere za razvoj gosenic.

Viri: Wikipedia: Map (butterfly), revizija 1314733941

Jajčeca, gosenice in bube

Samica odlaga jajčeca na spodnjo stran koprivnega lista, drugo na drugo, tako da nastanejo podolgovati nizi oziroma majhni stolpiči. Jajčeca so zelenkasta, rebrasta in zgoraj sploščena. Domneva, da takšni nizi posnemajo koprivne cvetove in s tem zmanjšujejo nevarnost plenjenja, je razlaga njihove oblike, ne potrjen opis učinka na plenilce.

Mlade gosenice se hranijo v skupinah, ki se med odraščanjem manjšajo. Lahko so črne ali svetlo rjave s črnimi progami, včasih imajo tudi rdečkasto bočno črto. Po telesu nosijo kratke razvejane trne, ki so lahko črni ali rumeni. Ob koncu razvoja se gosenica zabubi. Buba je rjava s temnimi lisami, včasih tudi s kovinsko bleščečimi znamenji; bube zadnje generacije prezimijo.

Črne gosenice so podobne gosenicam vrste Aglais io. Gosenica koprivovega pajčevinarja ima na glavi dva trna in ne gradi gostega skupnega gnezda, značilnega za primerjano vrsto. Ob steblih vseeno pusti nekaj svilnih niti. Pri opazovanju skupine je zato poleg barve telesa smiselno pogledati glavo in gostoto svilnega prepleta.

Viri: Wikipedia: Map (butterfly), revizija 1314733941 · Esperk in Tammaru (2021): Ontogenetic Basis of Among-Generation Differences in Size-Related Traits in a Polyphenic Butterfly · Lepiforum: Araschnia levana, primerjalna diagnoza in gosenica

Dve razvojni poti skozi leto

V večini območja razširjenosti se v letu razvijeta dve generaciji, v toplejših delih pa je mogoča tudi tretja. Spomladanska generacija izleti iz prezimelih bub. Njeni potomci se lahko razvijejo neposredno do poletnih odraslih, brez prezimovalne prekinitve. Pri razvojni poti s prezimovanjem pa buba preide v diapavzo, razvojni premor, ki podaljša čas do izleta odraslega metulja.

Ta pojav imenujemo sezonski polifenizem: razvoj gosenice se usmeri v neposredno ali prezimovalno pot, odrasli različnih generacij pa se razlikujejo po barvi in vzorcu kril. Pomemben signal je dolžina dneva. Dolgi dnevi med razvojem gosenic spodbujajo neposredni razvoj, kratki prezimovalno pot. Občutljivo obdobje zajema četrto in peto, torej predzadnjo in zadnjo larvalno stopnjo.

Čas pojavljanja posamezne generacije je odvisen od krajevnih razmer. Splošni opisi navajajo spomladanski let aprila in maja ter poletnega julija in avgusta. Na podobnem mestu lahko v različnih delih leta opazimo povsem različno obarvane odrasle. Datum fotografije zato pomaga pri primerjavi sezonskih oblik, sam po sebi pa ne nadomesti opisa kril.

Razlika v celotnem trajanju življenjskega kroga je precej večja od razlike v posamezni larvalni stopnji. V opisu vrste raziskovalca navajata približno deset tednov za neposredno razvijajočo se generacijo in približno 42 tednov za generacijo s prezimovanjem. Večji del te razlike pripada trajanju stadija bube.

Viri: Wikipedia: Map (butterfly), revizija 1314733941 · Esperk in Tammaru (2021): Ontogenetic Basis of Among-Generation Differences in Size-Related Traits in a Polyphenic Butterfly · Lepiforum: Araschnia levana, primerjalna diagnoza in gosenica

Kako so razvoj primerjali v laboratoriju

Toomas Esperk in Toomas Tammaru sta razvojni poti primerjala v laboratoriju Univerze v Tartuju v Estoniji. Poskusi so potekali v letih 2010 in 2011 s potomci samic estonskega izvora. Gosenice so dobivale liste velike koprive. Del so vzrejali pri 18 urah svetlobe in šestih urah teme, del pri 12 urah svetlobe in 12 urah teme. Tako so z dolžino dneva spodbujali različni razvojni poti.

Primerjavo so izvedli junija in avgusta, pri čemer so avgustovske liste obravnavali kot hrano slabše kakovosti. To predpostavko so oprli na predhodne raziskave sezonskega upadanja kakovosti koprivnih listov; v tem poskusu niso kemično izmerili kakovosti vsakega lista. Leta 2010 so gosenice vzrejali pri 22 °C, leta 2011 pa pri 17 °C. Temperaturi sta bili vezani na različni leti, zato njun učinek ni povsem ločen od razlik med letoma.

Na začetku je bilo v posamezni posodici po deset novo izleglih gosenic. Do konca tretje larvalne stopnje so jih vzrejali skupaj, nato posamično. Od začetka četrte stopnje so jih tehtali vsak dan do zabubljenja. Merili so trajanje zadnjih dveh larvalnih stopenj, spremembe mase in hitrost rasti.

Dolg dan ni pri vseh osebkih sprožil neposrednega razvoja. Povprečno približno pet odstotkov osebkov v dolgih dnevih je vseeno prešlo v diapavzo; te so iz nadaljnjih analiz izločili. Izločili so tudi gosenice, ki so poginile pred zabubljenjem.

Potomce iste samice so razdelili med svetlobni obravnavi, pri razporejanju pa upoštevali tudi datum izleganja. Svetlobni režim in pripadajoče gosenice so vsake tri dni zamenjali med vzrejnima komorama, da bi zmanjšali vpliv morebitnih razlik v mikroklimi komor. Liste koprive so menjali vsak drugi dan ali pogosteje, kadar je bilo treba preprečiti pomanjkanje hrane.

Viri: Esperk in Tammaru (2021): Ontogenetic Basis of Among-Generation Differences in Size-Related Traits in a Polyphenic Butterfly

Hitrost rasti, razvojni čas in masa bube

Gosenice, usmerjene v prezimovanje, so v četrti in peti stopnji preživele približno 10 do 20 odstotkov več časa kakor neposredno razvijajoče se gosenice. Razlika je bila odvisna od temperature in sezone, vendar se je pri trajanju stopenj ponavljala v različnih razmerah poskusa. Daljša je bila tudi doba aktivne rasti, opredeljena kot čas od levitve do dosežene največje mase v posamezni stopnji.

V laboratoriju pri 17 °C sta zadnji dve larvalni stopnji v povprečju trajali približno polovico dlje kot pri 22 °C. Avgustovske gosenice so se v teh stopnjah razvijale nekoliko dlje od junijskih. Ohladitev in sezonska razlika v hrani sta torej spremljali spremembe razvojnega časa poleg razlik med neposredno in prezimovalno potjo.

Neposredno razvijajoče se gosenice so praviloma rasle hitreje, čeprav so imele za rast manj časa. Raziskovalca sta ločila hitrost v omejenem merilnem obdobju od hitrosti čez celotno fazo pridobivanja mase. Pri podrobnejšem spremljanju leta 2011 so primerjali rast drugega dne četrte in pete larvalne stopnje. V dnevnem merilnem obdobju so neposredno razvijajoče se gosenice rasle približno 30 odstotkov hitreje od gosenic prezimovalne poti. V obeh svetlobnih obravnavah je ta interval zajemal svetli del dneva. V drugem merilnem intervalu razlika med razvojnima potema ni bila statistično značilna. Pri kratkem dnevu je ta interval zajemal temo, pri dolgem pa šest ur svetlobe in šest ur teme. Raziskovalca sta načrtovala dvanajsturne presledke med tehtanji, dejanski pa so zaradi tehničnih razlogov trajali od deset do štirinajst ur. Pri izračunih sta upoštevala dejansko trajanje posameznega presledka.

Hitrejša rast ni v vseh razmerah privedla do težje bube. Pri 17 °C so neposredno razvijajoči se osebki dosegli večjo maso bube, pri 22 °C pa med razvojnima potema ni bilo statistično značilne razlike v tej masi. V hladnejši obravnavi je bila večja končna masa neposredno razvijajočih se osebkov povezana z njihovo hitrejšo rastjo ob krajšem razvojnem času.

Razlike med potema so bile pri več kazalnikih izrazitejše junija kakor avgusta. Razvojni čas in rast sta se razlikovala tudi med spoloma, vendar ne pri vseh merah na enak način. V peti stopnji so imele samice višjo hitrost rasti v kratkem merilnem obdobju, ob upoštevanju celotne faze rasti pa nižjo od samcev. Pri četrti stopnji statistično značilne razlike med spoloma v hitrosti rasti niso ugotovili.

Avtorja sta odziv na dolžino dneva razložila kot prilagajanje prihajajoči sezoni: razvojni urnik se spremeni že pred razmerami, v katerih bo osebek prezimoval ali nadaljeval razvoj. Temperatura in hrana obenem neposredno spreminjata rast. Razlike v trajanju razvoja, hitrosti rasti in velikosti so zaznali že v predzadnji larvalni stopnji.

Viri: Esperk in Tammaru (2021): Ontogenetic Basis of Among-Generation Differences in Size-Related Traits in a Polyphenic Butterfly

Terenski zapis z Goričkega iz leta 1999

Rudi Verovnik je leta 2000 objavil podatke s terenskih opazovanj na Goričkem iz leta 1999. Popis je zajel 60 lokalitet in 75 vrst dnevnih metuljev, zabeleženih 29. maja ter med 22. in 29. julijem. Koprivov pajčevinar je naveden za 11 lokalitet. To je število mest z zapisom vrste v tem popisu, ne število opaženih osebkov ali današnjih populacij.

Viri: Verovnik (2000): Razširjenost dnevnih metuljev (Lepidoptera: Rhopalocera) na Goričkem (severovzhodna Slovenija), Natura Sloveniae 2(1): 41–59

Kaj zabeležimo ob opazovanju

Pri odraslem metulju zabeležimo datum in kraj opazovanja ter barvo zgornje strani obeh parov kril. Če se pokaže še spodnja stran, jo lahko fotografiramo posebej. Fotografija, ki pokaže le majhen del krila, lahko skrije pas ali lise, potrebne za primerjavo opisanih oblik.

Odrasle metulje opazujmo in fotografirajmo brez motenja, gosenice pustimo na rastlini, prezimovalnih skrivališč pa ne odpirajmo. Pri zapisu razvojnega stadija ločimo jajčece, gosenico in bubo ter odraslega metulja.

Viri: Wikipedia: Map (butterfly), revizija 1314733941 · Esperk in Tammaru (2021): Ontogenetic Basis of Among-Generation Differences in Size-Related Traits in a Polyphenic Butterfly