Kraška kuščarica v Sloveniji: prehrana, življenjski prostor in barvne različice

Vrsta vzhodnega Jadrana, prisotna tudi v Sloveniji

Kraška kuščarica je razširjena ob vzhodnem Jadranu. Sodobna ocena IUCN jo navaja od severovzhodne Italije skozi jugozahodno Slovenijo, obalno Hrvaško, Bosno in Hercegovino ter Črno goro do severozahodne Albanije. Prisotna je tudi na številnih jadranskih otokih. Razširjenost zajema območja od morske gladine do približno 1400 metrov nadmorske višine.

Naseljuje suhe odprte gozdove, grmišča, pašnike in zaraščajoče se površine. Najdemo jo tudi na skalah, pečinah in kamnitih zidovih. Na nekaterih otokih je aktivna vse leto, drugod je opisana aktivnost med februarjem in novembrom. Samice maja ali junija odlagajo legla z dvema do osmimi jajčeci, v sezoni pa lahko izležejo več legel. Globalna, evropska in EU ocena ogroženosti je najmanj ogrožena vrsta, LC.

Viri: IUCN — Podarcis melisellensis, ocena 2024

Neposredna slovenska raziskava v Luciji

Julija in avgusta 1996 so v urbanem delu Lucije pri Portorožu kraško kuščarico raziskovali skupaj s primorsko in pozidno kuščarico. Raziskovalna površina je merila 4,8 hektarja in ležala do dva metra nad morjem. Odprto območje je vsebovalo kamne, ki so kuščaricam omogočali nočna skrivališča, ob robovih pa so bile travnate površine. Populacije so ocenjevali z označevanjem in ponovnim ulovom.

Ocena števila odraslih kraških kuščaric je pri prvem avgustovskem obisku znašala 33, pri drugem pa 87; njuna srednja vrednost je bila 60. Ocenjena gostota je bila 0,13 osebka na sto kvadratnih metrov. Razmerje samcev proti samicam je bilo 1,33 proti ena, vendar razlika ni bila statistično značilna. Med pregledanimi živalmi jih je trinajst imelo obnovljen rep, osemnajst pa nepoškodovanega. Tudi ta razlika ni bila statistično značilna. Gre za rezultate konkretnega območja in vzorčenja, ne za število kraških kuščaric v današnji Sloveniji.

Viri: Vogrin — Population parameters of syntopic population of three species of Podarcis in the Slovenian Istra, 1998

Različne trebušne barve in sezonski zajedavci

Samci kraške kuščarice so lahko po grlu in trebušni strani beli, rumeni ali oranžni. Na hrvaškem otoku Lastovo so leta 2008 primerjali spolno zrele samce teh barvnih oblik: 74 maja in 38 septembra. Zunanji zajedavci, pršice in klopi, so bili maja prisotni pri 63 odstotkih pregledanih samcev, septembra pa pri vseh. Njihova številčnost je bila ob koncu sezone večja, med barvnimi oblikami pa ni bilo značilne razlike.

Krvni zajedavci so pokazali drugačen vzorec. Pri belih in rumenih samcih se je delež okuženih živali proti septembru povečal, pri oranžnih pa zmanjšal. Beli samci so imeli v krvi več hemogregarin kot drugi barvni obliki. Preizkus lokalnega celičnega imunskega odziva je pri belih in rumenih samcih pokazal močnejši odziv pozneje v sezoni, pri oranžnih pa je ostal podoben. Telesna kondicija se med barvnimi oblikami oziroma obema časoma vzorčenja ni značilno razlikovala.

Viri: Huyghe in sodelavci — Seasonal changes in parasite load and a cellular immune response in a colour polymorphic lizard, 2010

Otoška prehrana se razlikuje med populacijami

Primerjava hrvaških populacij kraške in primorske kuščarice je pokazala, da hrana ni enaka na vseh otokih. Pri večini vzorcev obeh vrst so bili pomembni trši organizmi in plen s srednjo sposobnostjo umikanja. Rastlinskih ostankov je bilo v prehrani kraške kuščarice manj kakor pri primorski. Kraška kuščarica je v povprečju pojedla bolj raznolik živalski plen.

Raznolikost taksonomskih skupin plena pri kraški kuščarici ni bila značilno povezana s površino otoka. Drugačen rezultat so dobili za razlike v trdoti in sposobnosti umikanja plena: pri samicah kraške kuščarice je raznolikost teh lastnosti naraščala z velikostjo otoka. Prehranska sestava se je močno razlikovala med otoškimi populacijami, tudi ko so samce in samice analizirali ločeno. V analiziranem vzorcu je bilo 328 kraških kuščaric, med njimi 176 samcev in 152 samic. Izsledki zato opisujejo različne načine prehranjevanja iste vrste v določenih hrvaških okoljih.

Viri: Taverne in sodelavci — Diet variability among insular populations of Podarcis lizards, 2019

Dokumentiran primer samca z dvema vejama repa

Na hrvaškem vulkanskem otočku Brusnik so 21. septembra 2018 ulovili 72 odraslih kraških kuščaric. Med njimi je bil samec z globoko razcepljenim repom. Njegova glava in trup sta merila 68,68 milimetra, masa pa je bila 7,89 grama. Osnovni rep je imel delno izgubljeno konico, dodatna veja pa je bila nepoškodovana.

Razcepitev se je začela 54,05 milimetra za kloako. Obnovljena veja je bila za 15,72 milimetra daljša od prvotne. Avtorji so primer predstavili kot tedaj prvi njim znani objavljeni zapis razcepljenega repa pri tej vrsti. Najdba dokumentira nenavadno obnovo pri konkretnem samcu; število 72 označuje obseg njihovega ulova, ne velikosti celotne populacije otoka.

Viri: Baeckens, Leirs in Scholliers — Podarcis melisellensis: Tail bifurcation, 2018

Siva vrana kot neposredno opažen plenilec

V pristanišču na hrvaškem otoku Vis je bila 5. maja 2017 ob 14.57 opažena odrasla siva vrana, ki je ujela in pojedla odraslo kraško kuščarico. Dogodek je bil fotografiran. Raziskovalca nista odvzela niti ptice niti kuščarice; vrsti sta določila po prepoznavnih barvnih vzorcih. Notica je neposredna potrditev takšnega plenjenja na Visu, ne ocena pogostosti napadov ali vpliva vran na slovenske populacije.

Viri: Baeckens in Briesen — Podarcis melisellensis: Predation, 2017

Hrana ob navideznem plenilcu: otok in otočki

Maja 2017 so na Visu in treh bližnjih manjših otokih preverjali, kako se odrasle kraške kuščarice odločajo med skrivališčem in hrano. V poskusu tveganja je sodelovalo 74 živali. Ponudili so vidne mokarje v zaprti posodici in ob njej model kače. Kuščarice hrane niso mogle dejansko pojesti. Živali z manjših otokov so se posodice v prisotnosti modela pogosteje dotaknile in do nje prišle hitreje kot živali z Visa.

Kuščarice z Visa pa so prej pomolile glavo iz skrivališča. To ni isto vedenje kot približevanje hrani ob kači: žival s pogledom iz zavetja še ostaja delno zaščitena. Med urbanimi in neurbanimi mesti teh razlik niso potrdili. Ločen preizkus s 121 kuščaricami je vključil živo rdečo plastično steklenico ob hrani. Prisotnost steklenice ni značilno spremenila časa približevanja, deleža živali ob posodici ali časa pregledovanja hrane. Avtorji so opozorili, da predmet morda ni sprožil dovolj izrazitega odziva na novost.

Viri: De Meester in sodelavci — Hunt or hide: How insularity and urbanization affect foraging decisions in lizards, 2018

Uravnavanje toplote med rastlinjem in kamni

Poletna raziskava na Visu je kraško kuščarico primerjala z ostroglavo kuščarico, ki se dobro vzpenja po skalah in zidovih. Kraške kuščarice so bile večinoma opažene med rastlinjem ali na ravnih kamnih in so plezale le občasno. Njihova telesna temperatura se je čez dan spreminjala malo. Živali so bile ob poldnevu in zgodaj popoldne pogosteje v senci, zjutraj in pozno popoldne pa pogosteje na soncu.

V laboratorijskem temperaturnem gradientu sta si vrsti izbirali različne temperature. Kraška kuščarica si je izbrala višje kot ostroglava, kar se je ujemalo z razlikami med njunimi zunanjimi mikrookolji. Obe sta uspešno vzdrževali telesne temperature blizu svojega izbranega območja. Med vrstama ni bilo značilne razlike v izračunani učinkovitosti uravnavanja temperature. Kraške kuščarice so bile pogosteje opažene na delno osončenih mestih kot ostroglave. Vzorčenje iz laboratorija je obsegalo sedemnajst odraslih kraških in enajst ostroglavih kuščaric.

Viri: Scheers in Van Damme — Micro-scale differences in thermal habitat quality, 2002

Oranžni samci: večje glave in močnejši ugriz

Na Lastovu so spomladi in zgodaj poleti 2005 ter 2006 primerjali bele, rumene in oranžne samce kraške kuščarice. Živali so opazovali ob makadamski poti s kamnitimi zidovi ter v opuščenem oljčniku. Oranžni samci so bili v povprečju daljši in so imeli glede na dolžino telesa večje glave kot beli ali rumeni. To se je pokazalo tudi v večji največji sili ugriza.

Med barvnimi oblikami niso našli razlike v največji hitrosti teka ali sposobnosti vztrajnega naprezanja. Prav tako niso potrdili različnega razporejanja dnevnih aktivnosti. Telesne temperature samcev na terenu so bile podobne, rumene pa so ujeli na mestih z nekoliko višjo temperaturo zraka. Osnovna raba mikrookolja je bila podobna, čeprav so oranžne samce ob prvem opažanju pogosteje videli na skalnati podlagi. Barva zato v tej raziskavi ni preprosto označevala treh povsem ločenih življenjskih prostorov.

Viri: Huyghe in sodelavci — Morphology, performance, behavior and ecology of three color morphs, 2007

Izbira kamna za odlaganje iztrebkov

V laboratorijskem poskusu so kraškim kuščaricam ponudili tri različno velike kamne. Živali so izvirale z Visa, Malega Barjaka in Brusnika; maja 2018 so ulovili 45 samic in 45 samcev. Po prilagoditvi na laboratorij so jim v terarijih pripravili velik, srednji in majhen kamen ter dva tedna spremljali iztrebke. Temperatura kamnov se ni značilno razlikovala.

Kuščarice so največ iztrebkov odložile na največjem kamnu. Ta izbira se ni značilno razlikovala med spoloma ali tremi izvornimi populacijami. Povprečno število iztrebkov na največjem kamnu je bilo 3,10, na srednjem 0,89 in na najmanjšem 0,23. Samice so skupaj odložile več iztrebkov kot samci, živali z Brusnika pa manj kot živali iz drugih dveh krajev. Avtorji so predlagali, da izpostavljena podlaga lahko izboljša opaznost iztrebkov kot znakov za druge kuščarice. Neposredno zaznavanje teh znakov s strani drugih živali v tem poskusu ni bilo preverjeno.

Viri: Baeckens in sodelavci — Where to do number two, 2019

Tri velike genetske skupine vzhodnega Jadrana

Genetska raziskava iz leta 2004 je primerjala 73 kraških kuščaric iz 52 krajev, razporejenih po velikem delu razširjenosti vrste. Analizirali so del mitohondrijskega gena za citokrom b. Pri enajstih predstavnikih so dodatno preverili dva druga mitohondrijska odseka, ki sta podprla podobno sorodstveno sliko.

Ločili so tri glavne genetske skupine: kopensko območje z bližnjimi otoki, viško otočje in lastovsko otočje. Razlike v mitohondrijski DNK so nakazovale, da se je ločevanje teh skupin začelo že v zgodnjem pleistocenu. Razporeditev skupin se ni dobro ujemala s takratnim poimenovanjem podvrst. Raziskava je vključila predstavnike dvajsetih tedaj priznanih podvrst; ta zgodovinski obseg vzorca sam po sebi ne pomeni, da mora današnji seznam živali vse obravnavati kot samostojne vrste.

Viri: Podnar, Mayer in Tvrtković — Mitochondrial phylogeography of the Dalmatian wall lizard, 2004

Kemične sledi plenilcev in otoške razlike

V primerjavi kraških kuščaric iz petih jugovzhodnohrvaških krajev so preverjali zaznavanje vonja plenilcev. Vzorec je zajel eno kopensko območje in štiri otoke z različnimi združbami plenilcev. Živalim so predstavili kemične sledi dveh domačih kač, Hierophis gemonensis in Malpolon insignitus, ter vnesenega malega indijskega mungosa.

Kopenske kuščarice so ob vonju domačih in vnesenega plenilca pogosteje iztegovale jezik ter pokazale vedenje, povezano z vznemirjenostjo. Otoške kuščarice ob teh sledovih niso spremenile vedenja. Neodzivne so bile tudi živali z otokov, na katerih domači plenilci že živijo, in z otoka, kamor so mungosa vnesli v dvajsetih letih prejšnjega stoletja. Raziskovalci so rezultat povezali z oslabljenim kemičnim zaznavanjem plenilcev pri otoških skupinah. Poskus je meril vedenjske odzive na sledi; ni neposredno štel vseh izgub kuščaric zaradi napadov plenilcev.

Viri: Van Moorleghem, Huyghe in Van Damme — Chemosensory deficiency may render island-dwelling lizards more vulnerable to invasive predators, 2020

Kopenska primerjava plena in telesne zgradbe

Raziskava iz dveh kopenskih območij vzhodnega Jadrana je primerjala prehrano kraške in primorske kuščarice. Kraške kuščarice so izvirale iz območja Split–Mosor na Hrvaškem ter Kotor–Lastva v Črni gori. Prvi vzorec je obsegal 72 kraških kuščaric, drugi 65. V raziskavi so povezali meritve telesa in glave z značilnostmi plena iz želodčne vsebine.

Z morfološkimi značilnostmi kuščaric je bila na splošno bolj povezana masa plena kot njegova dolžina. Povezave so bile pri kraški kuščarici šibkejše kakor pri primorski. Razlike v telesnih merah so izhajale predvsem iz vrstne pripadnosti in v manjši meri iz spola, krajevni učinek pa je bil šibkejši. Pri samcih kraške kuščarice iz manj produktivnega hrvaškega območja so zaznali močnejše omejitve pri uporabi prehranskih virov. Samice obeh vrst so uživale težji plen.

Viri: Stamenković in Matić — Morphological correlates of prey consumed by Podarcis melisellensis and P. siculus, 2013

Razlike v krvnem serotoninu in črevesju

Raziskava iz leta 2025 je primerjala kraško in primorsko kuščarico tudi po fizioloških značilnostih. Preučevali so osnovne ravni serotonina in triptofana v krvnem serumu ter zgradbo črevesja. V celotnem primerjalnem vzorcu je bilo 82 živali obeh vrst. Kraška kuščarica je imela značilno višjo koncentracijo serotonina, zlasti pri samcih.

Ob tem niso zaznali ustrezne razlike v ravni triptofana ali gostoti enteroendokrinih celic, ki jih raziskava posebej obravnava kot enterokromafine. Histološki pregled je pokazal ohranjeno črevesno zgradbo in podobne osnovne strukture pri vseh pregledanih živalih. Podrobnejše meritve so razkrile razlike med spoloma in vrstama, neodvisne od mesta vzorčenja. Avtorji so predlagali, da bi lahko razlike v serotoninu izhajale tudi iz drugih fizioloških mehanizmov, ne zgolj iz številčnosti teh celic. To je razlaga iz njihove raziskave, ne neposredno dokazan vzrok.

Viri: Brižić, Gračan, Nikolić in Blažević — Baseline peripheral serotonin levels in two sympatric Podarcis lizard species, 2025

Približevanje drugi kuščarici v preizkusu družabnosti

Diplomska raziskava Dorotee Kiš je primerjala družabnost kraške in primorske kuščarice. Živali so izvirale iz Knina, Sinja in Paga na Hrvaškem. V skupnem vzorcu je bilo šestdeset samcev in šestdeset samic obeh vrst. Preizkus je uporabil tri povezane komore: v eni je bila prazna kletka, v drugi druga kuščarica iste vrste, srednja pa je omogočala prehod.

Merili so, koliko časa je posamezna žival preživela v različnih delih naprave, zlasti ob drugi kuščarici. Primorska kuščarica je v tem preizkusu pokazala večjo družabnost kot kraška. Znotraj posamezne vrste značilne razlike med samci in samicami niso našli. Izsledek opisuje odziv v konkretnem laboratorijskem preizkusu in avtorskem diplomskem delu, ne splošnega pravila, da se kraške kuščarice v naravi nikoli ne približujejo drugim osebkom.

Viri: Kiš — Socijabilnost populacija krške gušterice i primorske gušterice, 2022