Majski hrošč v Sloveniji: prepoznavanje, ogrci in razvoj

Kje poljski majski hrošč živi v Sloveniji?

Muzejski pregled slovenskih pahljačnikov vsebuje vrstno določene najdbe in opisuje poljskega majskega hrošča kot prebivalca listopadnih gozdov, travnikov, polj, vrtov in parkov. Pojavlja se od nižin do gorskega pasu. Njegov življenjski prostor povezuje drevje za hranjenje odraslih in tla, v katerih se razvijajo ličinke.

V pregledu iz leta 2010 je opisan velik upad po nekdanji pogostnosti v dvajsetem stoletju, nato ponovno množično pojavljanje ponekod, tudi na Notranjskem. Zapis govori o spremembah skozi čas in krajevno omejenih izbruhih. Ne pomeni, da je danes vsako območje enako poseljeno ali da je zgodovinska gostota trenutna slovenska meritev.

Razvoj traja v toplejših območjih približno tri, v hladnejših štiri leta. Samica odlaga jajčeca v zemljo v skupinah; mlade ličinke se sprva hranijo s humusom in drobnimi koreninicami.

Viri: Brelih, Kajzer in Pirnat 2010: Gradivo za favno hroščev Slovenije, Scarabaeoidea

Kako prepoznati rjavega hrošča s pahljačastima tipalkama?

Odrasel poljski majski hrošč meri približno dvajset do šestindvajset milimetrov. Pokrovki sta rjavi in vzdolžno rebrasti, noge in tipalke rdečerjave. Na obeh straneh temnega zadka se vidijo svetla trikotna znamenja. Končni del zadka se zoži v podaljšan vrh, ki sega izpod pokrovk.

Glava je trdno oblikovana, predprsje pa je temnejše od pokrovk. Ob pogledu s strani so bela znamenja posebno izrazita. Na koncu tipalk so lističasti deli, ki se lahko razprejo v pahljačo. Pahljača je telesni čutilni organ; ni dodatni par kril ali čeljusti.

Viri: Theuerschuh 2022, IVR: Poljski majski hrošč

Kako se razlikuje od gozdnega majskega hrošča?

Pri poljskem majskem hrošču je končni vidni hrbtni del zadka podaljšan. Pri gozdnem majskem hrošču, Melolontha hippocastani, je krajši in drugače oblikovan; razliko ključi prikazujejo posebej za samca in samico. Oba sta lahko velika rjava hrošča, zato sama barva pokrovk ni zanesljiva ločnica.

Razlikuje se tudi tretji člen tipalke samca: pri gozdnem ima naprej usmerjen izrastek, pri poljskem ga ni. Pri poljskem samcu so lističi tipalnične pahljače precej daljši kakor pri samici. Natančna oblika zadka in tipalk zato povesta več kot ocenjevanje velikosti z razdalje.

Viri: Jessop 1986: Dung Beetles and Chafers, Coleoptera: Scarabaeoidea

Kako je videti ogrc in kje ima noge?

Ogrc ima mehko svetlo telo, rjavkasto otrdelo glavo in tri pare nog neposredno za glavo. Običajno je ukrivljen v obliko črke C. Zadnji del je razširjen in temnejši, odrasle ličinke pa lahko dosežejo približno šest centimetrov. Noge niso razporejene vzdolž vsega telesa kakor pri stonogi.

Glava in čeljusti so že pri ličinki razviti za hranjenje. V zemlji je telo večinoma skrito, zato ob površinskem kopanju pogosto opazimo predvsem upognjen bel zadek. Splošni videz ogrca ni dovolj za vrstno določitev vsake ličinke iz zemlje.

Viri: Theuerschuh 2022, IVR: Poljski majski hrošč

Ali samica vse življenje ostane na drevesu?

Ne. Po izhodu iz zemlje odrasli letijo proti drevju, kjer se hranijo z listjem in parijo. Samica se pozneje vrne na odprto površino ter odloži jajčeca pod zemljo. Določevalni priročnik opisuje zaporedna obdobja hranjenja in odlaganja: med posameznimi odlaganji se vrača na drevje.

Viri: Jessop 1986: Dung Beetles and Chafers, Coleoptera: Scarabaeoidea

Kako raziskovalci ločijo ogrce obeh podobnih vrst?

Ličinke poljskega in gozdnega majskega hrošča so si zelo podobne. Raziskovalci so zato primerjali del mitohondrijske dednine, gen COI, in razvili preizkus na posameznih razlikujočih se nukleotidih. Pripomoček omogoča razlikovanje obeh vrst tudi tedaj, ko prepoznavni zunanji deli odraslega hrošča še niso razviti.

Pri razvoju preizkusa so primerjali tisoč petsto petdeset baznih parov gena COI pri trinajstih osebkih vsake od obeh vrst. Označevalec je izbran iz razlik v zaporedju, ne iz barve ali velikosti ličinke.

Vzorec za razvoj preizkusa je vključeval osebke iz Švice, Avstrije in severne Italije. Dobljeni genetski skupini sta se skladali z vrstnima določitvama. To je posebej uporabno pri raziskovanju ogrcev: napačno pripisovanje sorodni vrsti lahko spremeni razlago gostote, razvojnega cikla in značilnosti življenjskega prostora.

Viri: Pedrazzini in sod. 2021: Development of a SNP-based assay for the identification of Melolontha melolontha and Melolontha hippocastani

Kaj se zgodi, ko ogrci objedajo korenine sadik?

V lončnem poskusu so enoletnim sadikam navadne breze, rdečega bora in navadne smreke dodali po enega ogrca ali del korenin mehansko odstranili. Ogrci so v nekaj tednih pojedli precejšen del koreninske mase. Večina sadik je preživela, vendar je bila rast nadzemnih delov zmanjšana.

Pri brezi so ličinke pojedle več korenin kakor pri obeh iglavcih, njihovo pridobivanje mase pa je bilo podobno. Več zaužite rastlinske snovi torej ni pomenilo sorazmerno večje ličinke. Učinkovitost pretvorbe korenin v telesno maso se je razlikovala med hrano, ki je bila ogrcem ponujena.

Ogrci so zaužili približno polovico do skoraj tri četrtine koreninske mase sadik, odvisno od obravnavanja. V istočasni mehanski primerjavi je bila odstranjena približno tretjina. Nadzemni del rastline se je odzval tudi na poškodbo skritega dela: preskrba listov je povezana s stanjem korenin, ne le z odsotnostjo vidnih poškodb na poganjku.

Izmerjene izgube iz posode niso splošni odstotek poškodovanosti slovenskih dreves. Poskus pa jasno pokaže, zakaj je lahko koreninsko hranjenje povezano s slabšo rastjo tudi brez takojšnjega odmrtja sadike.

Viri: Impacts of root herbivory on seedlings of three species of boreal forest trees, 2017

Ali so vse korenine za ogrca enakovredna hrana?

V primerjavi devetih rastlin so ličinke uspešneje rasle ob regratu in treh preizkušenih travah kot ob nekaterih drugih vrstah. Med travami so bile travniška latovka, trpežna ljuljka in navadna pasja trava. Ob Centaurea stoebe je bilo pridobivanje mase slabše, tudi kadar so imele živali dostop do mešane hrane.

Rastlina pa lahko vpliva tudi posredno. V ločenem poskusu so ogrci lahko jedli le regrat, sosednje rastline pa so spreminjale njegovo koreninsko okolje. Ob nekaterih takih sosedih so ličinke pridobile več mase. Neposredno uživanje Centaurea in njen posredni vpliv na regrat zato nista dala istega rezultata.

Kadar so bile rastline ločene in so se živali hranile z enako umetno hrano, sama bližina soseda ni povzročila zaznavnega učinka na rast. Pri koreninskem rastlinojedu sodelujejo sestava hrane, rastlinske povezave in možnost dostopa do korenin.

Viri: Huang in sod. 2018: Neighbourhood effects determine plant–herbivore interactions below-ground

Kako ogrc v temi zaznava koreninsko okolje?

Raziskovalci so na tipalkah in ustnih tipalčicah ličink odkrili več vrst drobnih čutilnih struktur. Med njimi so območja za zaznavanje hlapnih snovi ter strukture, povezane z dotikom in okušanjem. Velike porozne ploščice na tipalki vsebujejo številne čutilne nevrone, čeprav navzven niso podobne očem ali ušesom.

Električne meritve so pokazale odzive na različne snovi koreninskega okolja. Ogljikov dioksid so v poskusu zaznavale tipalke, odzive na vlažnost pa so izmerili na ustnih tipalčicah. Različni deli glave zato ne opravljajo povsem istega dela. Žival informacije o zraku v tleh združuje z neposrednim stikom s hrano in okolico.

Na tipalki so posebej opisali tri velike porozne ploščice in še eno manjšo. Čutilni deli so prejemali različne skupine dražljajev, zato tudi podrobno sestavljenega vonja ni treba zaznavati z enim samim tipom receptorske površine.

Viri: Eilers in sod. 2012: Sensing the Underground

Kako se regrat brani pred koreninojedo ličinko?

Regratov mleček vsebuje obrambno spojino TA-G. Pri različnih preizkušenih rastlinskih genotipih je bila večja količina te snovi povezana s slabšim pridobivanjem mase ogrcev. Ko so rastlinam znižali njeno nastajanje, so ličinke take rastline raje izbirale in jim povzročile večjo izgubo koreninske mase.

Raziskovalci so učinek preverili tudi zunaj cele rastline. V umetni hrani je dodatek prečiščene spojine zmanjšal zaužito količino. Mleček torej ni samo bela tekočina, ki priteče iz poškodovane korenine: njegova kemična sestava lahko vpliva na hranjenje podzemnega rastlinojeda.

Rastline z zmanjšanim nastajanjem TA-G so ob napadu izgubile približno trikrat toliko koreninske mase kot kontrolne. V poskusu z umetno hrano so ogrci v enem dnevu zaužili približno dve petini manj hrane z dodanim prečiščenim TA-G. Rastlinski genotipi so se razlikovali tudi v drugih preizkušenih skupinah mlečkovih spojin; njihov odnos do rasti ogrcev ni bil enak.

V skupnem vrtnem poskusu so bili pri napadenih rastlinah z višjo obrambo povezani tudi manjši upadi nekaterih rastnih in razmnoževalnih kazalnikov. Odziv ni bil enak za vse merjene kazalnike in obdobja cvetenja.

Viri: Huber in sod. 2016: A Latex Metabolite Benefits Plant Fitness under Root Herbivore Attack

Kako ogrčev prebavni encim spremeni obrambno spojino?

Ogrc zaužito TA-G hitro kemijsko spremeni. Njegov encim beta-glukozidaza Mm_bGlc17 odcepi sladkorni del, nastala snov pa se nato poveže še z glutationom. Gre za zaporedje presnovnih korakov v prebavilu, kjer zaužita rastlinska spojina ne ostane nujno enaka kakor v korenini.

Znižanje delovanja tega encima je pokazalo, da encim zmanjšuje strupenost TA-G za ličinko. Obenem je potreben za značilno izbiro rastlin z manj TA-G. Prebava tako vpliva na dve različni stvari: na posledice že zaužite snovi in na vedenjsko izbiro naslednje hrane. Uspešna presnova obrambne spojine ne pomeni, da jo žival zato tudi raje zaužije.

Pri neposredni primerjavi mlečka in zaužite vsebine so sladkorno vezano spojino našli v mlečku, njeno obliko brez sladkorja pa v ogrčevi izbljuvani in črevesni vsebini. Encimi rastline pri pH, značilnem za ogrčevo srednje črevo, istega koraka niso učinkovito opravljali. Pomemben del preoblikovanja je zato izviral iz same žuželke.

Viri: Huber in sod. 2021: A beta-glucosidase of an insect herbivore determines both toxicity and deterrence of a dandelion defense metabolite

Zakaj temperatura spremeni privlačnost regrata?

Med sezonskim spremljanjem regrata se je količina TA-G v koreninskem mlečku najbolj povezovala s povprečno mesečno temperaturo. Rastline iz toplejših razmer so ga vsebovale več. V nadzorovanem poskusu so bile take rastline za ogrce manj privlačne kakor rastline, gojene pri nižji temperaturi.

Vendar isti vzorec prehranske izbire ni izginil pri rastlinah, ki so imele nastajanje TA-G močno zmanjšano. Temperatura zato ni delovala samo prek te ene spojine. Spreminjala je tudi druge lastnosti rastline, med drugim hranilne sestavine, ki so lahko pomembne za rastlinojeda.

Povezava med poletnim segrevanjem, kemično obrambo in izbiro korenin je tako večstopenjska. Iz povečanja ene snovi ni mogoče neposredno izračunati, koliko korenin bo posamezen ogrc pojedel na določenem vrtu.

Viri: Huang in sod. 2020: Impact of Seasonal and Temperature-Dependent Variation in Root Defense Metabolites on Herbivore Preference in Taraxacum officinale

Kaj počnejo mikroorganizmi v ogrčevem črevesju?

Prebavilo ima podolgovat srednji in razširjen zadnji del. Meritve so pokazale, da sta oba večinoma brez kisika, čeprav lahko kisik vstopa v tanko obrobno območje ob steni. V obeh so našli produkte mikrobne fermentacije, predvsem acetat. Srednji in zadnji del sta zato različni mikrookolji, ne enotna prazna cev.

Mikrobna združba srednjega dela je bila med posameznimi ličinkami bolj spremenljiva. Na steni zadnjega črevesa je bila precej podobnejša, razporeditev pa se je razlikovala tudi od vsebine črevesa. Med značilnimi prebivalci stene so bile bakterije, sorodne rodu Desulfovibrio.

Nastajanje metana so zaznali le v zadnjem delu, kjer so našli tudi ustrezne arheje. Ogrc tako prebavlja korenine v povezavi z različno razporejenimi mikroorganizmi in ne zgolj z mehanskim drobljenjem hrane.

Mikrosenzorji so v srednjem črevesu pokazali blago bazične razmere, približno pH osem, v zadnjem delu pa prehod proti bolj nevtralnim razmeram. Mikroorganizmi niso bili enakomerno pomešani: bakterijske skupine iz vsebine so se deloma razlikovale od skupin na steni. Razlika je ostala opazna tudi pri ličinkah iz drugih evropskih populacij.

Viri: Egert in sod. 2005: Structure and Topology of Microbial Communities in the Major Gut Compartments of Melolontha melolontha Larvae

Kako samci najdejo drevje po vonju poškodovanih listov?

V terenskih in elektrofizioloških poskusih so samce poljskega majskega hrošča privlačili nekateri alkoholi, ki nastajajo v vonju zelenih listov. Med učinkovitimi so bili tri različne šestogljikove spojine. Preizkušeni sorodni aldehidi in acetati niso sprožili enakega privlačnega vedenjskega odziva.

Samce so privlačili poškodovani listi bukve, hrasta in gabra, medtem ko nepoškodovani bukovi listi niso dali značilno večjega odziva od prazne kontrole. Pri samicah noben od preizkušenih virov ni pokazal take privlačnosti. Kemični signal o poškodovanem drevju torej ne deluje nujno enako pri obeh spolih.

Učinkovite spojine so bile cis-3-heksen-1-ol, trans-2-heksen-1-ol in heksan-1-ol. Pri istem presejanju so preverili šestnajst hlapnih snovi, najmočnejši odziv na poškodovane liste pa so dobili pri bukvi. Več različnih listnih virov tako lahko daje uporabno informacijo, toda njihova privlačnost ni enaka.

Naslov raziskave z besedo Alcoholism se nanaša na kemično skupino listnih alkoholov. Poskus ni dokazoval opijanja hroščev z alkoholnimi pijačami.

Viri: Reinecke in sod. 2002: Alcoholism in cockchafers

Ali vonj poškodovanih listov deluje tudi v drugem terenskem poskusu?

Madžarska raziskava je primerjala sveže poškodovane hrastove liste in umetno zmes petih značilnih zelenolistnih hlapnih snovi. Obe vrsti vabe sta v lijakastih pasteh privlačili samce poljskega majskega hrošča. Poskus tako ni temeljil samo na električnem odzivu tipalke v laboratoriju, ampak na dejanskem priletu odraslih živali.

Avtorja sta rezultat obravnavala kot izhodišče za razvoj spremljanja pojavljanja vrste. Vonjalni odziv lahko pomaga pri zaznavanju časa aktivnosti, vendar en ulov predstavlja le del populacije. Ker je bil prepričljiv odziv vezan na samce, takega ulova ni mogoče neposredno pretvoriti v število vseh samic ali v gostoto ogrcev pod travnikom.

Preizkušena sestava je bila rastlinskega izvora in ni dokaz, da poljski hrošč uporablja isti spolni feromon kakor gozdni majski hrošč. Sorodni vrsti imata del podobnega vedenja, vendar se njuna kemična orientacija tudi razlikuje.

Viri: Imrei in Tóth 2002: European common cockchafer, preliminary results of attraction to green leaf odours

Kaj je posebnega na zgornjem robu sestavljenega očesa?

Anatomska raziskava je pri majskem hrošču pokazala posebno zgradbo očesc na zgornjem robu sestavljenega očesa. Njihovi svetlobno občutljivi deli so daljši kot v glavnem delu očesa. Drobne strukture, ki sodelujejo pri sprejemanju svetlobe, so v tem robnem območju urejene bolj vzporedno namesto značilne pahljačaste razporeditve drugod.

Ena receptorska celica je usmerjena približno pravokotno na večino drugih. Takšna ureditev omogoča primerjanje različnih smeri polarizacije svetlobe. Posebnost je povezana tudi z zgradbo leče, v kateri so opisali mehurčkaste vključke. Avtorji so zgradbo povezali z možnostjo uporabe nebesnih svetlobnih informacij pri orientaciji.

Svetlobno občutljive strukture v specializiranem robu so bile približno dvakrat daljše kakor v glavnem delu očesa. Dve različno usmerjeni skupini sprejemnikov lahko iste svetlobne razmere obravnavata različno; značilna razporeditev drobnih mikrovilov je zato pomembnejša od same zunanje velikosti očesa.

To je anatomski dokaz specializacije, ne neposredna meritev razdalje, ki jo vsak hrošč preleti s pomočjo zvezd ali neba.

Viri: Labhart, Meyer in Schenker 1992: Specialized ommatidia for polarization vision in the compound eye of cockchafers

Zakaj raziskovalce zanima zeleni del večerne svetlobe?

Svetlobno čutilo na zgornjem robu hroščevega očesa je občutljivo v zelenem območju, približno pri petsto dvajsetih nanometrih. Raziskovalci so z modeli večernih nebesnih razmer preverjali, zakaj bi bilo to uporabno za žival, dejavno okoli sončnega zahoda, pogosto v bližini drevesnih krošenj.

Zelena občutljivost se je v modelu pokazala kot kompromis med količino razpoložljive svetlobe in razlikovanjem polarizacijskih smeri. Zelo močna polarizacija sama po sebi ne pomaga dovolj, če čutilo prejme premalo svetlobe. Po drugi strani veliko fotonov brez uporabne razlike med smermi ne daje enake orientacijske informacije.

Razlaga temelji na modeliranju svetlobnih razmer. Ne pomeni, da so v tem delu izmerili naravno pot vsakega hrošča skozi gozd ali dokazali popolnoma enak način orientacije pri vseh sorodnih vrstah.

Viri: Hegedüs, Á. Horváth in G. Horváth 2006: Why do dusk-active cockchafers detect polarization in the green?

Kaj je razkril sestav genoma majskega hrošča?

Objavljeni sestav genoma posameznega samca obsega približno tisoč šeststo sedeminpetdeset milijonov baznih parov. Večina zaporedja je razporejena v deset kromosomskih psevdomolekul: devet avtosomov in kromosom X. Posebej so sestavili tudi manjši mitohondrijski genom.

Anotacija je opisala več kot sedemnajst tisoč genov, ki kodirajo beljakovine, poleg njih pa še nekodirajoče gene in številne prepise. Referenčno zaporedje daje podlago za primerjave med osebki, za raziskave presnovnih poti in za natančnejše umeščanje dednih označevalcev na kromosome.

Anotiranih je bilo sedemnajst tisoč tristo dvaindevetdeset beljakovinsko kodirajočih genov in štiri tisoč osemsto oseminosemdeset nekodirajočih genov. Mitohondrijski sestav je obsegal približno osemnajst tisoč štiristo baznih parov.

Osebek je bil zbran v Somersetu v Angliji. Objavljeni sestav prikazuje določeno genomsko različico; seznam v njem sestavljenih kromosomov ni dokaz odsotnosti drugega spolnega kromosoma pri vrsti ali popis vse genetske raznolikosti v Sloveniji.

Viri: Ashworth in sod. 2023: The genome sequence of the Common Cockchafer, Melolontha melolontha