Mala brezzobka: školjka, katere ličinke potrebujejo ribe

Brezzobka brez zob v sklepu lupine

Lupina je široka do jajčasta, s tankim robom in rumenkasto do temno rjavo zunanjo površino. Običajna dolžina je približno osem do deset centimetrov. Sestavljata jo leva in desna polovica oziroma lupini, med katerima je mehko telo. Ime brezzobka se nanaša na odsotnost sklepnih zob. To niso prehranjevalni zobje, ampak trde tvorbe ob sklepu, ki jih imajo nekatere druge skupine školjk.

Pri določanju je pomembna tudi primerjava z veliko brezzobko Anodonta cygnea. Nemški vrstni pregled male brezzobke opisuje bolj izrazit trikotni ščit ter krajši in širši sklepni ligament. Irski strokovni ključ dodaja lokalne odebelitve lupine blizu vrha, medtem ko je pri veliki brezzobki debelina bolj enakomerna. Sorodni vrsti sta lahko na prvi pogled zelo podobni, zato primerjamo več znakov, ne samo največje mere ali barve.

Viri: Gemeine Teichmuschel: Anodonta anatina na Wikipediji · Moorkens: ključ velikih sladkovodnih školjk Irske

Po dnu se lahko počasi premika

Mala brezzobka uporablja muljasto ali peščeno dno stoječih in tekočih voda. Z mišičasto nogo se zasidra v podlago, lahko pa se po njej tudi počasi premika. Takšno premikanje in zakopavanje vplivata na površinsko plast sedimenta. Čeprav odrasla žival ne plava med rastlinami kot riba, torej ni nespremenljivo pritrjena na eno samo točko skozi vse življenje.

V Voglajni so raziskovalci pri iskanju opazovali deloma zakopane školjke in parni odprtini ob mirni gladini. Sledi premikanja v substratu so lahko ostale vidne tam, kjer vodni tok ni bil premočan. Vse najdene žive školjke so po določanju in meritvah vrnili v vodo. Takšen način raziskave pokaže, da je pri živalih, ki večino telesa skrivajo v dnu, pomemben tudi pregled sledov ter površine sedimenta.

Viri: Gemeine Teichmuschel: Anodonta anatina na Wikipediji · Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke · Govedič in Presetnik, 2014: školjke reke Voglajne

Hrana prihaja skupaj z vodnimi delci

Odrasla brezzobka je filtrator. Iz okoliške vode pridobiva drobne hranilne delce, med katerimi so plankton in organska snov. Ta snov lahko izvira tudi iz razkrajanja večjih vodnih rastlin in se z dna ponovno dvigne v vodo. Prehranjevanje zato povezuje vodni stolpec ter usedline. Hrana ni omejena na jasno vidne koščke rastlin, saj velik del virov sestavljajo mikroskopski delci.

S filtriranjem in premikanjem prispeva h kroženju hranil ter preoblikovanju površinskega sedimenta. Takšne vloge so pomembne v združbah sladkovodnih školjk, ki lahko sestavljajo precejšen del živalske biomase dna. Pri tem je treba razlikovati odstranjevanje delcev iz vode od odstranitve vseh možnih onesnaževal. Naravna filtracija je del delovanja ekosistema, ne zagotovilo, da postane voda v posameznem ribniku primerna za pitje ali brez škodljivih snovi.

Viri: Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke · Ludovisi in sodelavci, 2022: prehranski viri školjk v Trasimenu

Dve školjki ne uporabljata nujno enake hrane

V italijanskem jezeru Trasimeno so prehrano male brezzobke primerjali s prehrano potujoče trikotničarke Dreissena polymorpha. Raziskovalci so analizirali stabilna izotopa ogljika in dušika v tkivih ter morebitnih prehranskih virih. Tako so ocenili delež hrane iz fitoplanktona in organske snovi sedimenta. Fitoplankton sestavljajo drobni fotosintetski organizmi v vodi, sedimentni vir pa je povezan z organskim materialom dna.

Pri mali brezzobki je v modelih prevladoval sedimentni organski vir, pri trikotničarki pa fitoplankton. Razlika je bila izrazitejša pozimi kot poleti. Pozimi se je izotopski podpis brezzobke spreminjal podobno kot podpis sedimentne organske snovi, ki so jo povezali tudi z razkrojem večjih rastlin. To ponazarja, kako lahko dve vrsti filtratorjev v istem plitvem zalivu uporabljata deloma različne vire in se odzivata na sezonsko spreminjanje hrane.

Viri: Ludovisi in sodelavci, 2022: prehranski viri školjk v Trasimenu

Najpogosteje ločena spola, vendar obstajajo izjeme

Pri vrsti najpogosteje najdemo ločene samce in samice. Posamezna odrasla školjka je tedaj enega spola. Dvospolnik pa ima obe vrsti spolnih organov v istem telesu. V delu populacij so opisali tudi dvospolnike. Razmerje med spoloma in pojav takšnih izjem se lahko med okolji razlikujeta.

V finskem jezeru Viinijärvi so z mikroskopskim pregledom preučevali 184 školjk. Med določenimi osebki so prevladovali samci, dvospolnikov pa niso odkrili. To je posebej zanimivo, ker starejše primerjave večji pojav dvospolnosti povezujejo s stoječimi vodami, finska jezerska populacija pa tega vzorca ni pokazala. Način razmnoževanja zato potrebuje krajevno preverjanje; samo oznaka reka ali jezero ne določi zanesljivo spolne sestave vseh tamkajšnjih školjk.

Viri: Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke

Samica zarodke hrani v predelanih delih škrg

Samci semenčice izpustijo v vodo. Pri samici poteka oploditev v območju škržnih prostorov, ki so prilagojeni nošenju zarodkov in jih imenujemo marsupiji. Tam se oplojena jajca razvijejo v ličinke, imenovane glohidiji. Razvoj ima zato dve povezani, vendar različni mesti: spolne celice nastajajo v spolni žlezi, oplojeni zarodki pa nadaljujejo razvoj v nosilnih predelih škrg.

V finski raziskavi so zarodki zasedali zunanje polovice škrg. Z napredovanjem razvoja se je spreminjala tudi njihova barva: zgodnje obdobje je bilo kremasto bež, zreli glohidiji pa so dajali oranžno rjav videz. Samice so zarodke nosile več mesecev. Takšno zadrževanje ličink razlikuje to školjko od vrst, ki potomstvo po nastanku hitro spustijo v prosto vodo.

Nastajanje spolnih celic poteka skozi daljše obdobje. V finski raziskavi so različno razvite jajčne celice našli v vseh mesecih, ko so vzorčili, kar kaže na neprekinjeno nastajanje novih. Masa spolnih žlez je naraščala proti maju in nato upadla; večji delež najzrelejših jajčnih celic je bil prav tako zabeležen maja. Jeseni je bilo več majhnih, zgodnjih jajčnih celic. Letni cikel zato ni samo kratek trenutek izpusta ličink, ampak obsega dozorevanje, oploditev, nošenje zarodkov ter pripravo novega razmnoževalnega vložka. Različne stopnje so pri pregledu odrasle školjke vidne v različnih tkivih in ob različnih časih.

Viri: Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke

Dolgo nošenje ličink in krajevno različen izpust

Mala brezzobka sodi med školjke z dolgotrajnim nošenjem potomstva. V Viinijärviju so se zarodki v škrgah pojavljali julija, do jeseni pa so se razvili zreli glohidiji. Njihovo sproščanje so zaznali novembra in decembra. Maja v pregledanih samicah niso več našli zarodkov ali ličink. Zaradi zimskega ledu med januarjem in aprilom niso vzorčili, zato nadaljevanja izpusta v tem času niso neposredno opazovali.

Avtorji so sklepali na postopno sproščanje skozi zimo oziroma zgodnjo pomlad, kar se ujema s predhodnimi finskimi ugotovitvami. V primerjavi s tem je bilo v portugalski reki Tâmega glavno sproščanje opisano marca in aprila. Podatki pomagajo razumeti vpliv geografskih ter okoljskih razmer na isti razvojni korak. Severni koledar zato ostaja primer naravnega življenjskega cikla, ne natančen urnik za vsako slovensko reko.

Viri: Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke

Ličinka potrebuje primerno ribo

Po izpustu morajo glohidiji priti v stik z ribjim gostiteljem. Del razvoja preživijo na njem kot zajedavci, nato po preobrazbi mlade školjke zapustijo ribo in se naselijo v substrat. Takšna povezava ima pomembno posledico: odrasle školjke lahko še vedno živijo na dnu, uspešno obnavljanje njihove populacije pa je hkrati odvisno od rib. Odrasel in ličinkast del življenjskega kroga uporabljata povsem različen prostor.

Primarni poskus Huber in Geist je primerjal deset vrst rib. Devet jih je omogočilo razvoj do mladih školjk, vendar z velikimi razlikami v uspešnosti ter trajanju preobrazbe. Pezdirk je bil edina preizkušena vrsta, pri kateri se mlade školjke niso sprostile. Zato pojavljanje rib ob školjkah ni isto kot enaka gostiteljska primernost vseh vrst. Poskus kaže tudi, zakaj lastnosti ene brezzobke ne prenesemo samodejno na drugo sorodno vrsto.

Viri: Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke · Huber in Geist, 2019: primernost ribjih gostiteljev

Večja samica lahko ustvari več jajčnih celic

Plodnost je povezana z velikostjo in starostjo. V finskem vzorcu samic so izmerili dolžine od 43,2 do 96,6 milimetra. V finski populaciji je ocenjeno število jajčnih celic segalo od približno deset tisoč pri manjši samici do približno triinpetdeset tisoč pri večji. V analiziranih vzorcih ni bilo upada plodnosti pri največjih samicah. Večji osebki imajo več prostora v spolnih organih in škrgah, zato lahko pomembno prispevajo k razmnoževalnemu potencialu populacije.

Iz rastnih prekinitev v lupinah so izdelali tudi model rasti. Za obravnavano finsko populacijo so napovedali največjo starost okoli štirinajst let. To je rezultat modela za določeno jezero, ne prešteta življenjska doba vsake školjke ali svetovni starostni rekord vrste. Telesna rast in razmnoževalna sposobnost sta lastnosti, ki ju skupaj oblikujejo razmere, prehrana in življenjska zgodovina posamezne populacije.

Viri: Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke

Školjka je lahko hkrati gostitelj drugih zajedavcev

Čeprav njene ličinke uporabljajo ribe, lahko tudi odrasla brezzobka sama gosti zajedavce. Med njimi so sesači rodu Rhipidocotyle, ki se razvijajo v tkivu spolnih žlez. Takšna okužba lahko preusmeri energijo in prizadene razmnoževanje. Naravni odnosi zato niso enosmerni: ista školjka sodeluje v življenjskem krogu kot ličinkast zajedavec, pozneje pa lahko postane gostitelj drugega organizma.

V raziskavi iz Viinijärvija je prevladovala vrsta Rhipidocotyle campanula. Okuženost je bila pogostejša pri samicah in je dosegla vrh poleti. Julija pri štirih od petindvajsetih pregledanih školjk zaradi močno poškodovanih spolnih žlez niso mogli določiti spola. To kaže možen velik vpliv zajedavcev na razmnoževanje posameznih osebkov. Hkrati gre za konkretno severno populacijo, ne za izmerjen delež okuženih brezzobk v Voglajni.

Viri: Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke

Za obnovo populacije sta pomembna dno in ribja združba

Varovanje te vrste povezuje kakovost dna, dostopnost hrane in primernih ribjih gostiteljev. Sladkovodne školjke ogrožajo posegi v vodna telesa ter spreminjanje okolja, dodatno obremenitev pa lahko pomenijo vnesene vrste. Potujoča trikotničarka se lahko naseli na njihove lupine in ovira hranjenje ter rast. V drugih okoliščinah se vplivi prepletajo še s spremembo razpoložljivih prehranskih delcev.

Raziskava iz Trasimena pokaže, da tekmovanja za hrano ne moremo povsod opisati samo kot popolno uporabo enakih virov. Različna prehranska prispevka sta omogočala vsaj delno ločitev med vrstama. Za razumevanje stanja zato poleg številčnosti odraslih spremljamo tudi hrano in okoljske povezave. Pri mali brezzobki je pomemben cel življenjski krog: odrasla školjka, razvoj zarodkov, ustrezna riba in nato prostor za mlado školjko v dnu.

Viri: Abdelsaleheen in sodelavci, 2024: razmnoževanje in rast male brezzobke · Ludovisi in sodelavci, 2022: prehranski viri školjk v Trasimenu