Preskoči na vsebino

Narava Slovenije · Žuželke · brezplačen članek

Oljčna muha: razvoj v plodu, bakterijski pomočniki in vpliv na olje

Bactrocera oleae

Oljčna muha je drobna sadna muha s temno liso na koncu prozornih kril. Njene ličinke se prehranjujejo v oljkah, pri razvoju v nezrelih plodovih pa jim pomagajo simbiotske bakterije. Slovenska raziskava oljk iz leta 2014 je pokazala povezavo med stopnjo poškodovanosti plodov in kemično sestavo olja.

Besedilo je bilo pripravljeno s pomočjo umetne inteligence ter uredniško preverjeno in popravljeno glede na navedene vire.

Oljčna muha na listu s prosojnimi krili.
Oljčna muha (Bactrocera oleae) na listu. Foto: Alvesgaspar · Izvorna fotografija · CC BY-SA 3.0. Pomanjšano in pretvorjeno v WebP.

Oljčna muha (Bactrocera oleae) je drobna sadna muha, katere ličinke se razvijajo v plodovih oljk. Odrasla ima prozorna krila s temno liso proti koncu, na oljki pa pogosto najprej opazimo sled odlaganja jajčeca. Samica s svojim leglom prebode kožico in jajčece vstavi pod površino. Izležena ličinka se hrani z mesom ploda ter za seboj pušča rove. Škoda zato ni omejena na izgubljeno količino mesa: spremenijo se lahko tudi lastnosti olja, pridelanega iz poškodovanih oljk.

Vrsta je v Sloveniji potrjena z neposrednimi raziskavami. Valenčič in sodelavci so v raziskavi, objavljeni v reviji Molecules, uporabili plodove sorte Istrska belica, nabrane oktobra 2014 na desetih lokacijah v Slovenski Istri. Druga posebnost te muhe se skriva v črevesju njenih ličink: simbiotska bakterija jim omogoča uspešen razvoj tudi v nezrelih zelenih oljkah. Življenje oljčne muhe tako povezuje zorenje ploda, vreme in sodelovanje z mikroorganizmi.

Odrasla muha s temno liso na krilu

Odrasla oljčna muha je dolga približno štiri do pet milimetrov. Prosojna krila imajo proti vrhu majhno temno liso, oprsje pa je sivkasto s temnejšimi vzdolžnimi črtami. Na svetlejšem zadku so temne lise. Pri samici je na koncu zadka opazna temna osnova legla, s katerim odlaga jajčeca. Za razlikovanje od drugih sadnih muh je pomembna kombinacija krilnega vzorca in telesne obarvanosti. Sama bližina oljke še ne pokaže vseh teh značilnosti.

Ličinka je povsem drugačna od odrasle muhe. Je podolgovata, svetla in brez nog, zato jo pogosto imenujemo žerka. Med rastjo preide tri ličinkine stopnje. Sprednji del telesa je ožji, ustni deli pa omogočajo hranjenje v mesu ploda. Buba nastane v pupariju, utrjeni zunanji ovojnici iz zadnje ličinkine kože. Ta je dolg približno tri in pol do štiri in pol milimetra in se obarva od svetle proti rumenorjavi. Puparij je zaščitna ovojnica, znotraj katere poteka preobrazba.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Olive fruit fly, revizija 1376494095

Vbod in izhodna odprtina pomenita različna dogodka

Samica izbrani plod prebode z leglom in navadno odloži eno jajčece pod kožico. Sveža sled odlaganja in kasnejša poškodba ploda nista nujno enakega videza. Po izleganju se ličinka najprej hrani bliže površini, nato napreduje globlje v meso. Trda koščica ni njena hrana. V poznem ličinkinem stadiju se približa površini in pripravi mesto, skozi katero bo odrasla muha pozneje zapustila plod, če bo zabubljenje potekalo v njem.

Pri slovenski raziskavi sestave olja so avtorji plodove razdelili v dve skupini: tiste z vbodi in tiste z izhodnimi odprtinami. Tako so primerjali različno napredovali stopnji poškodovanosti. Vbod kaže na dogodek ob odlaganju jajčeca, izhodna odprtina pa na poznejši del razvoja. To razlikovanje je uporabno pri pregledovanju oljk, ker sama številka poškodovanih plodov še ne opiše, kaj je v njih potekalo in koliko tkiva je bilo že prizadetega.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Olive fruit fly, revizija 1376494095 · Valenčič, V.; Butinar, B.; Podgornik, M.; Bučar-Miklavčič, M. (2021): The Effect of Olive Fruit Fly Bactrocera oleae (Rossi) Infestation on Certain Chemical Parameters of Produced Olive Oils

Hiter poletni razvoj in drugačno zabubljenje jeseni

Hitrost razvoja se spreminja z razmerami. Jajčeca se v toplem delu leta lahko izležejo v nekaj dneh, jeseni pa razvoj traja dlje. Tudi rast ličinke in trajanje bube nista stalna. V toplejšem delu sezone se ličinka lahko zabubi v plodu. Pozno jeseni in pozimi dorasla ličinka oljko zapusti, pade na tla in se zabubi tam. S tem se del populacije preseli iz krošnje v drugo okolje, kjer so drugačne temperatura, vlaga in nevarnosti.

Odrasla muha se prehranjuje predvsem z dostopnimi sladkimi snovmi, med njimi medeno roso, za dopolnjevanje prehrane pa uporablja tudi vire dušikovih snovi. Ličinka je nasprotno vezana na meso oljke. Takšna razlika med stadijema pojasni, zakaj se odrasli odzivajo na prehranska privabila, čeprav nas pri pregledu pridelka zanimajo predvsem ličinke v plodovih. Razvojni krog sestavljajo jajčece, tri ličinkine stopnje, buba in odrasla muha; posameznih stopenj zato ne smemo enačiti samo po mestu najdbe.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Olive fruit fly, revizija 1376494095

Samica izbira med različno razvitimi plodovi

Pred odlaganjem jajčeca samica zaznava velikost, barvo in vonj oljke. Plod se z rastjo spreminja, zato ista rastlina skozi sezono ne ponuja vedno enakih možnosti. Oljčna muha lahko začne uporabljati poletne plodove, ko so ti še zeleni. Pri presoji sledov na kožici je pomembno, da vsak poskus preboda ne pomeni nujno uspešnega razvoja do odrasle muhe. Na končni izid vplivajo tudi temperatura, lastnosti mesa in prehranske razmere za drobno, pravkar izleženo ličinko.

Sposobnost uporabljati nezrele oljke vrsti omogoča razvoj več rodov že pred popolno zrelostjo plodov. V primerjavi s številnimi drugimi sadnimi muhami, katerih ličinke predvsem uporabljajo zrelo sadje, je to pomembna prehranska posebnost. Pri tem je bistvena razlika med hranili, ki so v plodu navzoča, in tistimi, ki jih lahko žival dejansko izkoristi. Kemična obramba rastline lahko hranilno vrednost omeji, četudi je mesa za majhno ličinko na videz dovolj.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Olive fruit fly, revizija 1376494095 · Ben-Yosef, M.; Pasternak, Z.; Jurkevitch, E.; Yuval, B. (2015): Symbiotic bacteria enable olive fly larvae to overcome host defences

Pojavljanje v Slovenski Istri se med leti spreminja

Slovenska strokovna predstavitev iz leta 2023 za naše razmere navaja dva do tri rodove. Na zgodnjih obmorskih legah se odrasle običajno pojavijo konec junija; najhujša vročina lahko let umiri, po poletnem dežju pa se dejavnost spet okrepi. Na potek pomembno vplivajo razmere posameznega oljčnika. Zato jesenski pojav ne pomeni nujno istega vzorca kot v suhem poletju ali v oljčniku v zaledju.

Podobna vremenska odvisnost je vidna tudi v raziskavi olja iz Slovenske Istre. Avtorji opisujejo leto 2014 kot vlažno in razmeroma hladno v času vegetacije, z razmerami, ki so oljčni muhi omogočile močan razvoj. Ta letnica je pomembna pri razumevanju vzorcev, ki so jih analizirali. Raziskava ne opisuje običajne poškodovanosti vsakega pridelka, temveč posebno sezono in izbrane plodove, razvrščene po znakih napada. Vpliva vremena zato ni smiselno nadomestiti s fiksnim koledarskim pravilom.

Viri: Valenčič, V.; Butinar, B.; Podgornik, M.; Bučar-Miklavčič, M. (2021): The Effect of Olive Fruit Fly Bactrocera oleae (Rossi) Infestation on Certain Chemical Parameters of Produced Olive Oils · Jančar, M.; Devetak, M.; Hoblaj, S. (2023): Oljčna muha, IVR

Zakaj je nezrela oljka zahtevna hrana

Nezreli plod ni samo trši od zrelega. V njem so snovi, ki omejujejo prehranjevanje rastlinojedih živali in delovanje mikroorganizmov. Pri oljki je pomemben oleuropein, grenka fenolna spojina. Njegovo delovanje lahko spremeni dostopnost beljakovin in aminokislin. Ličinka, ki uporablja zeleno oljko, mora zato premagati tudi prehransko oviro, ne le mehanske odpornosti kožice. Prav sposobnost razvoja v takšnem plodu je pomembna posebnost oljčne muhe.

Ben-Yosef in sodelavci so preizkusili povezavo med ličinko, njeno črevesno bakterijo in zrelostjo ploda. V poskusu so uporabili nezrele in zrele oljke dveh sort ter primerjali potomce samic z običajnimi bakterijami in potomce samic, pri katerih so prenos bakterij zmanjšali z antibiotiki. Razvoj so spremljali po rasti ličink, času do zabubljenja in masi bub. Poskus je potekal s plodovi iz izraelskih oljčnikov, zato njegove številke opisujejo te raziskovalne razmere.

Viri: Ben-Yosef, M.; Pasternak, Z.; Jurkevitch, E.; Yuval, B. (2015): Symbiotic bacteria enable olive fly larvae to overcome host defences

Bakterija pomaga ličinki uporabiti zelen plod

V nezrelih oljkah so ličinke z običajnimi simbiotskimi bakterijami uspešno rasle, tiste brez njih pa razvoja niso dokončale. V zrelih oljkah sta razvoj končali obe skupini, vendar so ličinke brez običajne bakterijske združbe potrebovale dlje, nastale bube pa so bile lažje. Razlika kaže, da se pomen bakterij spreminja z zrelostjo hrane. Ne gre za splošno trditev, da lahko ličinka brez bakterij raste v vsakem plodu ali da je vsaka bakterija enako uporabna.

Ključni simbiont je Candidatus Erwinia dacicola. V ličinki živi v posebnih izrastkih srednjega črevesa, samica pa ga prenaša na naslednjo generacijo. Avtorji sklepajo, da sodelovanje pomaga premagovati prehranske posledice kemične obrambe oljke, zlasti zmanjšano uporabnost beljakovin. Mehanizem pojasnjujejo s povezavo med oleuropeinom, beljakovinami in esencialno aminokislino lizinom. To je bolj natančna razlaga od predstave, da bakterija preprosto odstrani vsak strup: poskus govori o določeni hrani, določenem simbiontu in uspešnosti razvoja.

Viri: Ben-Yosef, M.; Pasternak, Z.; Jurkevitch, E.; Yuval, B. (2015): Symbiotic bacteria enable olive fly larvae to overcome host defences

Dvajset vzorcev sorte Istrska belica

Slovenski raziskovalci so plodove nabrali 9. in 10. oktobra 2014 na desetih lokacijah v Slovenski Istri. Za vsako lokacijo so pripravili vzorec plodov z vbodi in vzorec plodov z izhodnimi odprtinami, skupaj dvajset vzorcev. Iz približno kilogramskih vzorcev so olje pridobili v laboratorijski oljarni. Takšna zasnova je omogočila primerjavo olj iz obeh skupin poškodovanosti pri isti sorti, namesto da bi združili različne sorte in načine predelave.

Merili so več skupin sestavin, med njimi biofenole, sterole in maščobne kisline. Biofenoli prispevajo k odpornosti olja proti oksidaciji ter k njegovim značilnim senzoričnim lastnostim. Pri oljih iz plodov z izhodnimi odprtinami je bila skupna količina biofenolov pomembno manjša kot pri oljih iz plodov z vbodi. Povprečji sta znašali približno 377 in 755 miligramov na kilogram olja. Gre za rezultat konkretne primerjave vzorcev Istrske belice, ne za pričakovano vsebnost vsake steklenice olja.

Viri: Valenčič, V.; Butinar, B.; Podgornik, M.; Bučar-Miklavčič, M. (2021): The Effect of Olive Fruit Fly Bactrocera oleae (Rossi) Infestation on Certain Chemical Parameters of Produced Olive Oils

Poškodba vpliva tudi na obstojnost olja

Ličinkini rovi poškodujejo tkiva in odprejo poti za nadaljnje spremembe v plodu. Prisotnost mikroorganizmov, stik z zrakom ter encimski procesi lahko pospešijo razgradnjo in oksidacijo. Posledica ni samo izguba dela pridelka, ampak tudi sprememba kakovosti pridobljenega olja. Proste maščobne kisline so pri tem kemični kazalnik razgradnje maščob; takšna kislost ni isto kot kisel okus, ki ga poznamo pri vodnih raztopinah. Poškodovanost ploda in lastnosti olja je zato treba obravnavati povezano.

V raziskavi niso vse merjene sestavine odgovorile enako. Nekatere fenolne spojine so upadle, pri nekaterih drugih pa razlika ni bila statistično potrjena. Avtorji poudarjajo tudi vpliv sorte in zrelosti. To je pomembno pri presoji posledic napada: zunanja luknjica nima vedno enakega končnega učinka, saj so pomembni stopnja poškodbe, stanje ploda in nadaljnji procesi. Iz enega znaka na oljki zato ni mogoče določiti vseh kemičnih lastnosti prihodnjega olja.

Viri: Valenčič, V.; Butinar, B.; Podgornik, M.; Bučar-Miklavčič, M. (2021): The Effect of Olive Fruit Fly Bactrocera oleae (Rossi) Infestation on Certain Chemical Parameters of Produced Olive Oils

Pasti in pregled plodov odgovarjajo na različni vprašanji

Spremljanje odraslih in vzorčenje oljk se dopolnjujeta. Vabe pokažejo dejavnost privabljenih muh, pregled plodov pa razkrije vbode in razvoj v notranjosti. Slovenska strokovna priporočila zato povezujejo oba načina. Rumene lepljive plošče lovijo tudi druge žuželke, medtem ko so feromonska privabila bolj selektivna. Pri zapisovanju pojava je koristno beležiti vrsto vabe, čas pregleda in znake na plodovih, saj ulov in dejanski napad nista ista meritev.

Tudi med naravnimi sovražniki so pomembne razlike. Nekatere zajedavske ose napadajo ličinke, njihov uspeh pa je povezan z dostopnostjo gostitelja v plodu. V širšem območju razširjenosti oljčne muhe je opisanih več takšnih vrst, med njimi Pnigalio mediterraneus in Eupelmus urozonus. Njihova vloga je del odnosov v oljčniku, vendar sama navzočnost sovražnikov ne zagotovi, da bo poškodovanost majhna. Razmere se spreminjajo skupaj z vremenom, razvojem oljk in številčnostjo muhe.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Olive fruit fly, revizija 1376494095 · Jančar, M.; Devetak, M.; Hoblaj, S. (2023): Oljčna muha, IVR

Pogosta vprašanja o vrsti

Kateri znak na krilu je značilen za oljčno muho?

Majhna temna lisa pri koncu sicer prozornega krila. Odrasla muha je dolga približno 4–5 mm.

Preverite vir odgovora
Ali ličinka oljčne muhe objeda tudi koščico?

Hrani se predvsem z mesom ploda in v njem dela rove; trda koščica ni njena hrana.

Preverite vir odgovora
Koliko rodov navaja slovenska strokovna predstavitev?

Slovenski strokovni opis iz leta 2023 navaja dva do tri rodove na leto, odvisno od vremena in lege.

Preverite vir odgovora
Zakaj lahko ličinka uspeva v nezreli zeleni oljki?

Pomaga ji simbiotska bakterija Candidatus Erwinia dacicola. V poskusih ličinke brez običajnega simbionta niso dokončale razvoja v nezrelih plodovih, v zrelih pa so ga lahko.

Preverite vir odgovora
Kaj so pokazali vzorci Istrske belice iz leta 2014?

Olja iz plodov z izhodnimi odprtinami so imela manj skupnih biofenolov kot olja iz plodov z vbodi. Vzorci so bili nabrani na desetih lokacijah Slovenske Istre.

Preverite vir odgovora
Ali ulov odraslih že pove, koliko oljk je poškodovanih?

Ne neposredno. Spremljanje z vabami je treba dopolniti s pregledovanjem plodov, da ugotovimo vbode in razvoj ličink v njih.

Preverite vir odgovora

Viri in preverjanje

Opis povzema navedene vire. Podatek o pojavljanju v katalogu ne potrjuje današnje stalne populacije ali trenutne številčnosti. Natančnih občutljivih najdišč ne objavljamo.

Slovensko besedilo vključuje priredbo članka Olive fruit fly sodelavcev Wikipedije (CC BY-SA 4.0), raziskave Valenčiča in sodelavcev (CC BY 4.0) ter raziskave Ben-Yosefa in sodelavcev (CC BY 4.0). Prevod, izbor in razlaga so prilagojeni tej predstavitvi; izvirniki in zgodovina so navedeni pri virih. CC BY-SA 4.0

  1. Sodelavci Wikipedije: Olive fruit fly, revizija 1376494095

    CC BY-SA 4.0. Biološki opis in razvoj vrste.

    Avtorji in zgodovina sprememb izvirnika
  2. Valenčič, V.; Butinar, B.; Podgornik, M.; Bučar-Miklavčič, M. (2021): The Effect of Olive Fruit Fly Bactrocera oleae (Rossi) Infestation on Certain Chemical Parameters of Produced Olive Oils

    Molecules 26(1), 95, DOI 10.3390/molecules26010095. CC BY 4.0. Spletna objava 28. decembra 2020; številka revije januar 2021.

  3. Ben-Yosef, M.; Pasternak, Z.; Jurkevitch, E.; Yuval, B. (2015): Symbiotic bacteria enable olive fly larvae to overcome host defences

    Royal Society Open Science 2, 150170, DOI 10.1098/rsos.150170. CC BY 4.0. Poskusi s sortama Souri in Manzanillo v Izraelu.

  4. Jančar, M.; Devetak, M.; Hoblaj, S. (2023): Oljčna muha, IVR

    Slovenska strokovna predstavitev, januar 2023.

Opazite napako ali imate novejši strokovni vir? Sporočite uredništvu.