Osmerozobi smrekov lubadar: prepoznavanje, rojenje in razvoj

Kako prepoznamo osmerozobega smrekovega lubadarja?

Odrasel hrošč je temno rjav in bleščeč, dolg približno 4,2–5,5 milimetra. Njegovo valjasto telo na prvi pogled ne razkrije najuporabnejšega znaka: na zadnjem, poševnem delu vsake pokrovke so štirje zobci. Skupaj jih je osem. Tretji zobec je največji in ima odebeljen vrh; pri samcu je odebelitev izrazitejša. Za zanesljiv pogled na ta drobni del potrebujemo povečavo.

Ličinka je belkasta, nekoliko ukrivljena, brez nog in z rjavo glavo. Doseže približno pet do šest milimetrov. Buba je svetla, s prostimi zasnovami okončin ter dvema trnastima izrastkoma na zadku. Podoben je mali osmerozobi smrekov lubadar (Ips amitinus). Pri njem so šivi na betiču tipalke skoraj ravni, pri Ips typographus pa nekoliko ukrivljeni.

Viri: Gozdarski inštitut Slovenije: Osmerozobi smrekov lubadar

Kje živi in kaj se dogaja pod skorjo?

Ips typographus je evrazijski podlubnik, povezan predvsem s smrekami. Navadna smreka je njegov glavni evropski gostitelj; strokovni pregled navaja tudi napade na druge iglavce, med njimi jelke, macesne, bore in duglazijo. Znotraj območja gostiteljev lahko uporablja naravne smrekove gozdove in nasade. Razmnoževalni prostor je ličje pod skorjo, ne zunanji listi ali iglice.

Samec izdela kotilnico, pridružijo pa se mu lahko ena do štiri samice. Vsaka dolbe svoj materinski hodnik, ob njegovih straneh pa sproti odlaga posamezna jajčeca v majhne vdolbinice. Ličinke izdolbejo lastne hodnike prečno od materinskega rova. Ob koncu ličinkinega hodnika nastane prostor za bubo. Novi hrošči se razvijejo pod skorjo; prezimujoči odrasli lahko ostanejo v skorji ali se umaknejo v gozdni opad.

Starševski hrošči lahko po zaleganju ponovno izletijo in v drugem gostitelju ustvarijo sestrski zarod. Pri tem isto odraslo žival spremlja novo zaleganje. To se razlikuje od naslednje generacije, ko se razmnožujejo njeni že odrasli potomci.

Pri majhni številčnosti je značilen razmnoževalni material podrto in oslabljeno drevje. Ob množičnem napadu lahko skupina hroščev premaga tudi odpor zdrave smreke. Posamezen vhodni rov zato ni isto kot uspešen razvoj celotnega zaroda.

Viri: EFSA Panel on Plant Health (2017): Pest categorisation of Ips typographus

Prisotnost v Sloveniji in zgodnji znaki napada

Vrsto v Sloveniji spremljata Zavod za gozdove Slovenije in Gozdarski inštitut Slovenije. Pasti tvorijo mrežo: uporabljajo se modelske celice velikosti osem krat osem kilometrov, z določenim deležem smrekovih sestojev in smreke v lesni zalogi. Pasti ostajajo na primerljivih lokacijah, da se letni podatki lahko primerjajo.

Ulov spremljajo tedensko. Spletni prikaz povezuje datum, lokacijo, vrsto pasti in uporabljeno feromonsko vabo; prag se nanaša na določeno spomladansko obdobje do konca razvoja prve generacije. To je kazalnik lokalne prenamnožitve, ne število vseh hroščev v posameznem gozdu.

Med zgodnjimi znaki je rjava črvina ob vznožju smreke, podobna grobo mleti kavi. Krošnja je lahko tedaj še zelena. Čakanje samo na rdeče iglice lahko zato spregleda zgodnejšo fazo napada. Oceno drevesa in potrebnih ukrepov je smiselno povezati s krajevno pristojnim gozdarjem; iz fotografije črvine ne določamo vseh morebitnih povzročiteljev.

Viri: Ogris: Spremljanje prenamnožitve osmerozobega smrekovega lubadarja

Zakaj datum rojenja ni povsod enak?

Slovenski model RITY-2 opisuje potencialni potek razvoja na izbrani lokaciji. Toploto sešteva skozi čas, namesto da bi za vsako območje uporabljal isti koledarski datum. V modelu predstavlja poln razvoj ene generacije vsota 557 stopinjskih dni. Razvojne stopnje so povezane z doseženim deležem te vsote, zato isti vroč dan nima enakega pomena na začetku jajčeca in tik pred razvojem odraslega.

Za jajčeca je v prikazu pomembnih prvih deset odstotkov, razvoj ličink sega do približno polovice, buba do šestdesetih odstotkov, preostali del pa vključuje mlade odrasle in njihovo zrelostno hranjenje. Hrošč, ki je že dobil odraslo obliko, torej še ni nujno pripravljen zapustiti razmnoževalnega drevesa.

Model omogoča primerjavo krajev in let. Njegov rezultat je potencialni razvoj ob uporabljenih temperaturnih podatkih, ne neposreden pregled vsakega debla. Počasnejša in hitrejša scenarija se zato ne smeta zamenjati z zagotovljenim datumom izleta na celotnem območju občine.

Viri: Ogris in sodelavci: Model RITY-2

Suša spremeni odpor smreke, ne le njene privlačnosti

Smreka napadalca med drugim zadržuje s smolo. V poskusu z osemnajstimi drevesi so raziskovalci z nadstreški omejili padavine v dveh jakostih in odziv primerjali s kontrolami. Napad so usmerjali s posebno napadalno komoro. Spremljali so vodno stanje dreves, izločanje smole in uspešnost zavrtavanja.

Z bolj negativnim vodnim potencialom vejic in zmanjšanim iztekanjem smole je obrambna sposobnost dreves upadala. To pomaga pojasniti, zakaj lahko vodni stres poveča ranljivost smrek. Toda pri najizrazitejšem sušnem stresu je hkrati upadlo sprejemanje gostitelja s strani hroščev. Najbolj izsušeno drevo v tem poskusu ni bilo preprosto tudi najbolj zaželeno.

Privlačnost gostitelja in njegova zmožnost obrambe sta torej različna procesa. Izsledki ne podpirajo pravila, da vsako nadaljnje sušenje vedno enako poveča uspešen napad. Nanašajo se na konkretno nadzorovano raziskavo in ne nadomeščajo pregleda poškodovanega sestoja.

Viri: Netherer in sodelavci (2015): Do water-limiting conditions predispose Norway spruce to bark beetle attack?

Kako lahko smola ustavi že začeti rov?

Ločen slovaški poskus je primerjal namakana in nenamakana drevesa med poletnim rojenjem. Na dvanajstih smrekah so pregledali 148 rovnih sistemov. Hrošče so privabljali s feromonom, zato to ni bil poskus njihove povsem spontane izbire med drevesi. Primerjali so dogajanje po začetku zavrtavanja.

Namakanje ni povzročilo značilne razlike v številu vhodnih odprtin. Razlika je postala izrazitejša pozneje: namakana drevesa so četrti in peti dan izločala več smole, v njihovih rovih je ostajalo manj odraslih hroščev. Ob dvanajstem dnevu je močno smoljenje v obeh skupinah ustavilo nadaljnji razvoj; drevesa v raziskavi niso odmrla.

Materinski hodniki so bili ob zgodnjem pregledu v namakanih drevesih povprečno dolgi 12,33 milimetra, v kontrolnih 17,76 milimetra. V prvih je bilo povprečno 3,55 jajčeca na hodnik, v drugih 10,54. To so zgodnje vrednosti, ne dokončna življenjska plodnost samice.

Poskus pokaže, da vhodna odprtina in začetna črvina še nista meritev števila prihodnjih potomcev. Obramba se lahko okrepi po napadu in preplavi rov. Obravnavane smreke so bile mlade, zato rezultatov ne smemo brez preverjanja prenesti na stare, močno prizadete sestoje ali iz njih izpeljati splošnega navodila za zalivanje gozdov.

Viri: Vakula in sodelavci (2014): Impact of irrigation on the gallery parameters of spruce bark beetle

Zakaj več samic ne pomeni vedno več potomcev?

Pod skorjo je prostora in hrane omejeno. V laboratorijskem poskusu so smrekove odseke naselili z dvema ali osmimi samicami na kvadratni decimeter ter ustreznim številom samcev. Z zaporednim odpiranjem odsekov so sledili gradnji rovov in odlaganju jajčec. Hitrost zaleganja je bila najvišja na začetku razmnoževalnega obdobja, nato je upadala.

Pri večji gostoti so bile končne dolžine materinskih hodnikov manjše in v posameznem hodniku je bilo manj jajčec. Povezava med dolžino rova in številom jajčnih vdolbinic je ostala podobna. Manjše število jajčec je bilo povezano tako s počasnejšim zaleganjem kot z zgodnejšim ponovnim izhodom starševskih hroščev.

Po izvalitvi konkurenca poteka tudi med ličinkami, ki uporabljajo isti omejeni pas ličja. Končna proizvodnja odraslih je zato odvisna od dveh korakov: koliko jajčec je odloženih in koliko zaroda sploh preživi. Velika gostota vhodov sama ne zagotavlja največjega števila novih hroščev.

Viri: Anderbrant (1990): Gallery construction and oviposition at different breeding densities

Kaj se lahko spremeni pri drugi generaciji?

Raziskava treh populacij v jugovzhodnih Alpah je pokazala velike razlike v uspehu druge generacije. Povprečne dolžine materinskih hodnikov so segale od 40,5 do 44,8 milimetra, število nastalih odraslih pa od 669 do 1.570 na kvadratni meter skorje. Izračunana stopnja populacijske rasti je bila v različnih populacijah med 0,7 in 3,6.

Višja naselitvena gostota je bila povezana s krajšimi rovi in slabšim razmnoževalnim uspehom. Populacija z največjim ulovom v feromonskih pasteh je imela v tem primeru manjšo gostoto materinskih hodnikov v razpoložljivi skorji in boljši uspeh razmnoževanja. Podatek iz pasti in podatek iz debla sta torej merila različna dela populacijskega dogajanja.

Delež izletelih parazitoidov glede na število nastalih lubadarjev je bil med enim in devetimi odstotki, delež plenilcev pa med dvema in desetimi. Te primerjave opisujejo sestavo izletelih žuželk; niso neposredni odstotki ličink, ki so jih ti sovražniki pokončali.

Avtorja sta v obravnavanih razmerah prepoznala predvsem konkurenco znotraj vrste, ne močnega učinka drugih vrst ali smrtonosne temperature ličja. Gre za tri proučene alpske populacije, ne enako razmerje med ulovom in škodo v vsakem slovenskem gozdu.

Viri: Faccoli in Bernardinelli (2011): Breeding performance of the second generation in the south-eastern Alps

Kako se spreminjajo kemična sporočila na naseljenem deblu?

Pri naseljevanju debla se razmerje med privabljajočimi in odvračajočimi vonji spreminja. Poskus z različno gosto naseljenimi smrekovimi odseki je meril izhlapevanje verbenola in verbenona. V prvih dneh je bilo razmerje med njima večje v manj gosto naseljenih odsekih, nato je upadlo in ostalo nižje.

Na ravni posameznega hrošča se količina verbenona ni značilno povečala z gostoto. Glavni odziv je bil povezan z manjšim sproščanjem verbenola pri večji gostoti, najbolj jasno četrti dan. Kemični signal o zasedenosti zato ni nujno preprosto dodajanje vedno več odvračala; lahko se zmanjša delež privabljajočega sporočila.

Ob opazovanju referenčnih odsekov so najprej zaznali jajčeca, nato ličinke, bube in blede mlade hrošče. Ti so se pred izhodom še intenzivno hranili. Časovni potek je bil vezan na temperaturo in postavitev poskusa, zato njegov devetintrideseti dan prvega izleta ni univerzalni rok razvoja v naravi.

Viri: Frühbrodt in sodelavci (2023): Know When You Are Too Many

Zakaj se nekateri odrasli ne razmnožijo takoj?

Diapavza je razvojno oziroma razmnoževalno mirovanje. V raziskavi srednjeevropskih in severnoevropskih populacij so odziv na različno dolg dan ugotavljali iz razvoja jajčnikov. Pri severnih hroščih je bil razvoj jajčnikov večinoma zavrt tudi ob zelo dolgem dnevu. Po hladnem obdobju so se njihovi jajčniki lahko normalno razvili.

Pri srednjeevropskih osebkih so bili odzivi bolj raznoliki. Samice, ki so pri dolgem dnevu zapustile les, so imele razvite jajčnike, podobne razmnoževalno dejavnim kontrolam. Med samicami, ki so ostale v rovih, so našli tudi mirovanje kljub dolgemu dnevu. Pri kratkem dnevu je bil pogost zavrt razvoj, vendar so obstajale tudi izjeme.

V isti vrsti sta tako dokazana mirovanje, odvisno od dolžine dneva, in odziv, ki vztraja tudi v sicer ugodnih svetlobnih razmerah. Toplo poletje zato samo po sebi ne pomeni, da bo vsak hrošč ustvaril še eno generacijo. Raziskava ni neposredno popisala deležev teh odzivov v Sloveniji.

Viri: Schebeck in sodelavci (2022): Facultative and obligate diapause phenotypes

Kako odrasli preživijo zimski mraz?

Odrasli lubadarji se lahko pozimi podhladijo, ne da bi njihova telesna tekočina takoj zmrznila. Pri dveh srednjeevropskih populacijah je bila zimska točka podhladitve približno med minus dvajset in minus dvaindvajset stopinj Celzija, blizu spodnje smrtonosne temperature. Sezonsko so kopičili mešanico sladkorjev in poliolov, ki spreminja lastnosti telesnih tekočin.

Pomembna je tudi vlaga v neposrednem okolju. Pri minus petnajstih stopinjah je v vlažnem okolju polovica osebkov poginila po približno 6,9 dneva, v suhem pa je primerljivi čas presegal 42 dni. Zunanji led lahko sproži nastanek ledu tudi v hrošču. Enaka temperatura zato ne pomeni enakega tveganja v različnih skrivališčih.

To je strategija izogibanja zmrznitvi, ne dokaz, da lubadar prenese zamrznitev telesa. Tudi posamezna mrzla noč ne pove, kolikšen delež populacije je preživel zimo. Upoštevati je treba trajanje mraza, mikrorazmere in sezonsko pripravljenost osebkov.

Viri: Koštál in sodelavci (2011): Overwintering and cold tolerance in two Central European populations

Ali lubadar ostane ob drevesu, kjer se je razvil?

Odrasli iščejo nova razmnoževalna mesta z letenjem. Klasična raziskava je združila laboratorijsko merjenje trajanja leta z lovljenjem na različnih višinah ob televizijskem stolpu. Med posamezniki so bile velike razlike v vztrajnosti leta. Teh razlik v proučevanih razmerah niso pojasnili samo spol, velikost ali zgodnejše življenjske razmere.

Približno desetina proučevane populacije je letela nad drevesnimi krošnjami, kjer je mogoča izrazitejša pomoč vetra. Večina se je zadrževala pod višino krošenj. Tudi ti osebki pa so lahko z daljšimi in ponavljajočimi se leti iskali nove gostitelje skozi več dni. Čas začetka leta so spreminjale nedavne okoljske razmere.

Delež nad krošnjami je rezultat določene raziskave, ne nespremenljiva sestava vsakega roja. Posnetek hrošča na enem deblu prav tako ne pove njegovega izvora. Prenos v drugo okolje je mogoče obravnavati šele skupaj z dejanskimi podatki o gibanju, vremenu in razpoložljivih gostiteljih.

Viri: Forsse in Solbreck (1985): Migration in Ips typographus: duration, timing and height of flight

Glive spreminjajo vonj smrekove smole

Lubadar zaznava tudi kemične sledi gliv, povezanih z njegovimi rovi. Poskusi z glivo Grosmannia penicillata so pokazali, da ta predeluje monoterpene iz smrekove skorje v drugačne, s kisikom bogatejše spojine. S tem se vonj glivno naseljenega tkiva razlikuje od same rastlinske osnove.

Raziskovalci so na tipalkah ločili skupine vohalnih živčnih celic, ki se odzivajo na posamezne takšne snovi. Toda živčni odziv ni bil samodejno tudi vedenjska privlačnost. V izbiri med vonji je trans-4-tujanol privabljal pri določeni preizkušeni količini; druge količine ali nekatere druge močno zaznavne spojine niso dale enakega značilnega odziva.

Hrošči so prednostno izbirali nekatere glivno naseljene podlage, medtem ko vseh gliv niso sprejemali enako. Povezava med drevesom, glivo in hroščem zato vključuje presnovo in zaznavanje vonja. Iz teh poskusov ne sledi, da katerakoli gliva na mrtvem deblu privablja lubadarja ali da posamezna dišava varno prepreči napad.

Viri: Kandasamy in sodelavci (2023): Conifer-killing bark beetles locate fungal symbionts

Ali je vezan na eno samo smreko in glivnega partnerja?

V ločeni raziskavi so hroščem ponudili podlage iz skorje navadne, bele in črne smreke. Zadnji dve sta severnoameriški vrsti. V takšnih laboratorijskih arenah niso našli jasne prednosti navadne smreke pred obema drugima. Hrošči so vstopali v vse tri vrste smrekovih podlag.

Ko so ponudili izbiro med glivno naseljeno in nenaseljeno polovico podlage, so glivno naseljeno izbrali mnogo pogosteje. Med 324 osebki so samo štirje vstopili v nenaseljeno podlago, 211 v naseljeno, preostali pa niso izbrali nobene. Hrošči so tam tudi dolbli daljše hodnike. Odzivali so se na preizkušene evropske in severnoameriške glivne partnerje, ne le na glive, s katerimi se običajno srečujejo.

V ločenem vohalnem preskusu je od 432 hroščev 277 izbralo past z glivno naseljeno podlago, 103 nenaseljeno, 52 pa nobene. Praznih pasti niso izbirali. Privlačnost torej ni zahtevala neposrednega dotika glivnega tkiva; zaznali so njegove hlapne spojine.

Poskus razkriva prilagodljivost prehranjevalnih in vohalnih odzivov. Ne dokazuje pa, da ima vrsta stalno populacijo v Severni Ameriki ali da se vsak laboratorijski odziv prenese na živo drevo. Za tak sklep bi potrebovali podatke o celotnem razmnoževanju in uspešnem naseljevanju v naravi.

Viri: Tanin, Kandasamy in Krokene (2021): Fungal Interactions and Host Tree Preferences

Naravni sovražniki in previdnost pri njihovih vabah

Lubadar je del prehranjevalnih povezav z drugimi žuželkami. Med njegovimi plenilci je mravljinčasti pisanec Thanasimus formicarius. Raziskava na Češkem je primerjala pasti in osemindvajset živih smrek, obravnavanih z različnimi kemičnimi pripravki. Namen je bil preveriti povezavo med privabljanjem plenilca in odvračanjem lubadarja.

Največji ulov pisancev je bil v eni od kombinacij pripravkov, ki hkrati ni lovila lubadarjev. Toda pri poskusu na drevesih se je pokazala pomembna drugačna posledica: napadene in odmrle so bile smreke, ki so prejele samo vabo za plenilca. Neobravnavane smreke ter drevesa z odvračalom ali kombinacijo so v tem poskusu ostala nenapadena.

Privabljanje naravnega sovražnika zato ni samodejno varna zaščita gostiteljskega drevesa. Ista mešanica lahko v povezavi z njegovim vonjem spremeni tudi odziv lubadarja. Raziskava ni razlog za samostojno nameščanje takšnih pripravkov v domačem gozdu in ne dokazuje splošne učinkovitosti vseh komercialnih vab.

Viri: Korolyova in sodelavci (2024): Mitigating Norway spruce mortality through combined semiochemicals

Kaj o prehrani pove njegov genom?

Pri genomskem projektu so sestavili približno 236,8 milijona baz dolg genom in predvideli 23.923 genov za beljakovine. V primerjavi z drugimi hrošči so našli razširjene genske družine, povezane z obdelavo rastlinskih tkiv. Med njimi izstopajo geni za nekatere encime, ki sodelujejo pri razgradnji celičnih sten in beljakovin.

Genom je vseboval osem genov z domeno GH48 ter triintrideset z domeno aspartilnih proteaz. Razširjene so bile tudi skupine, povezane s pektinom, pomembno sestavino rastlinskih celičnih sten. S tem so raziskovalci dobili razlago možnih lastnih prebavnih sposobnosti hrošča, poleg že znanih povezav z mikroorganizmi.

Nasprotno pa dve proučeni vrsti podlubnikov na iglavcih nista imeli splošno povečanega števila genskih družin za razstrupljanje v primerjavi z drugimi hrošči. Prehrana v kemično branjenem drevesu zato ni bila povezana z enostavnim povečanjem prav vseh skupin encimov za razstrupljanje.

Genska napoved še ni meritev dejanske dejavnosti vsakega encima v ličinki. Genom pa omogoča, da razliko med lastnim prebavljanjem in pomočjo povezanih gliv preverjamo z nadaljnjimi poskusi. Znanstvena uvrstitev vrste je med rilčkarje, Curculionidae, v poddružino podlubnikov Scolytinae; starejši priročniki podlubnike pogosto obravnavajo kot samostojno družino.

Viri: Powell in sodelavci (2021): A highly-contiguous genome assembly of Ips typographus