Poljski muren v Sloveniji: cvrčanje, rovi, hrana in razvoj

Kako prepoznamo poljskega murna?

Poljskega murna prepoznamo po bleščeče črnem telesu, veliki glavi z močnimi čeljustmi in rumenorjavih pokrovkah z izrazitim ožiljenjem. Oprsni ščit je širok, zadnji nogi pa močnejši od sprednjih. Na koncu zadka ima dva nitasta čutilna izrastka, cerka. Slovenski vrstni prikaz navaja velikost približno 17–23 milimetrov.

Samec ob petju nekoliko privzdigne sprednji krili in ju drgne drugo ob drugo. Zvoka zato ne ustvarja z zadnjima skakalnima nogama. V slovenskem prikazu so med podobnimi vrstami stepski in hišni muren ter bramor; oznaka »čriček« sama po sebi zato še ni zanesljiva vrstna določitev.

Viri: Urbanatura: Poljski muren, čriček

Kje je njegova prisotnost v Sloveniji strokovno potrjena?

Stumpner, Stritih, Mai in Bradler so poljskega murna vključili v terenski seznam ravnokrilcev jugozahodnega Krasa. V raziskavi, objavljeni leta 2015, so obravnavali obiske izbranega kraškega območja med letoma 1995 in 2009. Poudarek je bil na prepoznavanju in zvočnem vedenju vrst.

Gryllus campestris je v tabeli 1 naveden z oznako, da je bilo običajno na eni točki več osebkov. To je dokumentirana lokalna prisotnost v času raziskave. Ne pomeni popisa vsake slovenske občine ali današnje ocene številčnosti po vsej državi. Slovensko ime in osnovno prepoznavanje dopolnjuje vrstni prikaz Urbanatura.

Viri: Stumpner, Stritih, Mai in Bradler (2015): Diversity of Orthoptera in the south-western Karst-region of Slovenia

Življenjski prostor, prehrana in prezimovanje

Wolfgang Wagner poljskega murna povezuje z odprtimi, s hranili revnejšimi travišči: suhimi ekstenzivnimi senožetmi, osončenimi pašniki, večjimi brežinami in resavami. Hrana so večinoma zeli in trave, občasno tudi žuželke, med njimi mrtve. Zato ga ni ustrezno opisati kot strogega plenilca ali žival, ki se prehranjuje samo z enim delom trave.

Razvija se z zaporednimi nimfalnimi levitvami. Mladi osebki navadno prezimijo v predzadnji razvojni stopnji, odrasli pa se v Wagnerjevem evropskem prikazu pojavljajo predvsem od maja do julija in posamično še avgusta. Nimfe in odrasli uporabljajo v tla izkopane hodnike; na površje prihajajo zaradi prehranjevanja in oglašanja. Samice se pri iskanju partnerja premikajo med samci in rovi. Njegov širši doseg vključuje Evropo, severno Afriko in zahodno Azijo; letni koledar se med območji razlikuje.

Viri: Wagner: Gryllus campestris – Orthoptera and their ecology

Kaj je gola površina pred rovom?

Gawałek in sodelavci so v poljski kmetijski krajini primerjali rove na pašnih in nepašnih površinah. Pred vhodom so merili tako imenovano areno, manjšo očiščeno površino, kjer je muren lahko dejaven in kjer samec poje. Pri odraslih samcih so bile arene v povprečju večje kot pri mladih. S tem je neposredno potrjeno tudi, da mladi murni uporabljajo rove in z njimi povezane površine. Izmerjena povprečna površina je pri odraslih znašala približno 2.431 kvadratnih milimetrov, pri mladih pa 1.778 kvadratnih milimetrov; to sta površini arene, ne dolžini podzemnega hodnika.

V raziskovanih kvadratih je bilo na pašnih tleh več rovov kot na nepašnih, vhodi pa niso bili naključno usmerjeni: pogosteje so bili obrnjeni proti južni strani. Avtorji so to obravnavali v povezavi z zgradbo rastlinja in mikroklimo. Primerjava ne določa enake optimalne paše za vsa tla. Tudi prazna luknjica na vrtu sama še ni dokaz murnovega rova, saj je potrebno preveriti žival.

Viri: Gawałek in sodelavci (2014): Ecology of the field cricket in farmland

Ali je zimsko razvojno mirovanje vedno neizogibno?

Fuzeau-Braesch je pri poljskem murnu že leta 1966 ločila dve poti razvoja mladih osebkov. Ena je obsegala hitrejšo rast in poznejšo diapavzo, druga pa počasnejšo rast brez takšnega vmesnega mirovanja. Razvojna pot je bila povezana s hitrostjo prejšnjih stopenj, nanjo pa so vplivali temperatura, dolžina dneva in skupinsko gojenje. Najhitrejši razvoj pred mirovanjem je dosegla pri 32 stopinjah Celzija, dvanajsturnem dnevu in skupinskem gojenju. Pri razvoju brez diapavze je zaporedje obsegalo 30 stopinj v prvih dveh stopnjah in nato 20 stopinj Celzija.

V preizkušenem zaporedju je bila za razvoj brez diapavze potrebna najprej višja temperatura v prvih dveh stopnjah in nato nižja temperatura; tako dobljeni odrasli so bili manjši. Raziskava zato ni preprosto pravilo »bolj je hladno, več je mirovanja«. Pokaže, da se učinek razmer spreminja z razvojno fazo. Običajnega prezimovanja v naravi ne zanika, hkrati pa prepreči preveč togo trditev, da pri tej vrsti pod nobenimi razmerami ni druge razvojne poti.

Viri: Fuzeau-Braesch (1966): Étude de la diapause de Gryllus campestris

Kako samica najde smer petja?

Schmitz, Scharstein in Wendler so hojo samic proti samčevemu klicu merili na napravi, ki je izravnavala njihovo gibanje. Žival je lahko hodila v različnih smereh, razdalja do zvočnika in jakost zvoka pa sta ostajali stalni. Ob klicu je vzdrževala smer proti izvoru, popravljala odklone in se v povprečju premikala hitreje kot brez predvajanja.

Pri hoji so se pojavljali kratki postanki, približno šest desetin sekunde. Samice so informacije o smeri uporabljale tako med premikanjem kot med postanki. Močnejši klic je omogočal natančnejše sledenje smeri. V uporabljeni razlagi so bile pomembne razlike v velikosti živčnih odzivov obeh strani, ne samo razlika v času njunega začetka. Iskanje partnerja tako vključuje sprotne popravke poti, ne enega samega začetnega obrata.

Viri: Schmitz, Scharstein in Wendler (1982): Phonotaxis in Gryllus campestris I

Kako trenutna hrana vpliva na samčev glas?

Scheuber, Jacot in Brinkhof so odrasle samce razporedili v tri prehranske režime. Z boljšo oskrbo so pogosteje peli, pogosteje ponavljali zvočne fraze in imeli krajše premore med njimi. Nekatere druge lastnosti pa se niso spremenile: trajanje posamezne fraze, število zlogov, jakost in osnovna nosilna frekvenca niso kazali enakega odziva na dodano hrano.

Višina tona je bila povezana s površino zvočnega polja krila, imenovanega harfa. Ta je povezana s strukturno velikostjo odraslega samca. Petje lahko zato združuje informacije različnih vrst: hitrost ponavljanja odraža trenutno prehransko stanje, nekatere telesne značilnosti pa zgodovino rasti. Iz tega ne sledi, da glasnejši muren vedno poje bolje ali da s človeškim poslušanjem lahko natančno določimo njegov zadnji obrok.

Viri: Scheuber, Jacot in Brinkhof (2003): Condition dependence of a multicomponent sexual signal

Ali se slabša rast mladega murna sliši tudi pozneje?

V ločenem poskusu so Scheuber in sodelavci omejili hrano nimfam ter nato merili petje odraslih samcev. Slabše hranjeni so potrebovali več časa za razvoj in postali manjši. Spremenilo se je tudi razmerje med telesno velikostjo in površino harfe: pri enako velikem telesu je bila harfa pri prehransko omejenih samcih manjša.

Takšni samci so zato proizvajali klic z višjo nosilno frekvenco kot podobno veliki kontrolni samci. Nasprotno hitrost ponavljanja in jakost klica nista bili spremenjeni z mladostno prehransko obravnavo. Poskus ločuje posledice razvoja od posledic trenutne oskrbe odraslega osebka. Ne gre za isti rezultat, ki bi dokazoval, da več hrane v katerikoli starosti spremeni prav vse dele zvoka v enaki smeri.

Viri: Scheuber, Jacot in Brinkhof (2003): The effect of past condition on a multicomponent sexual signal

Ali boljša prehrana prinese tudi več obiskov samic?

Holzer, Jacot in Brinkhof so prehranski vpliv preizkusili še na prostem. Posameznim samcem so ponudili dodatno hrano na omejeni površini ob rovu, druge pa uporabili kot kontrolo. Kondicija dodatno hranjenih se je izboljšala, pri kontrolnih pa poslabšala. Samci z dodatno hrano so pogosteje peli, ne da bi se obravnavane podrobnosti njihovega klica enako spremenile.

K tem samcem je prišlo več samic. Del večje privlačnosti je pojasnjevala višja stopnja oglašanja. Tako je bilo vedenjsko sporočanje povezano z uspehom v resničnem prostoru, kjer samica izbira tudi med različno dejavnimi samci. To ne pomeni, da je dodatno hranjenje divjih murnov potrebno ali priporočljivo; raziskava je bila nadzorovan preizkus povezave med razpoložljivimi viri, petjem in privabljanjem.

Viri: Holzer, Jacot in Brinkhof (2003): Condition-dependent signaling affects male sexual attractiveness

Zakaj samec po parjenju ostane ob samici?

Rodríguez-Muñoz, Bretman in Tregenza so označene in genetsko prepoznane murne spremljali z infrardečimi kamerami. Ko je plenilec napadel par ob istem rovu, je samica dobila prednost pri umiku v zavetje. Samec je zaradi tega pogosteje postal plen. Pri samotnih samcih in samicah je bilo tveganje plenjenja podobno.

Bivanje skupaj po parjenju zato ni nujno le način, kako bi samec partnerki preprečeval nov stik s tekmecem. V preučevani populaciji je prinašalo pomembno zaščito samici, samec pa je imel večji delež med njenimi potomci, ob strošku lastnega preživetja. Rezultat govori o merljivem vedenju in posledicah, ne o človekovi moralni lastnosti »viteštva«. Tudi vseh parov ni mogoče opisati kot nenehno in enako tesno povezanih.

Viri: Rodríguez-Muñoz, Bretman in Tregenza (2011): Guarding Males Protect Females from Predation

Ali muren vse življenje ostane pred isto luknjo?

Ritz in Köhler sta v osrednji Nemčiji posamezne odrasle murne spremljala skozi celotno sezono. Mediana zasedanja enega rova je bila približno en dan, posamezni samci pa so v njem ostali tudi do 34 dni. Njihovo povprečno dnevno premikanje je znašalo približno 2,8 metra, največja življenjska prepotovana razdalja v vzorcu pa 284 metrov. Približno polovico 159 parjenj sta opažala štiri do šest ur po sončnem vzhodu, pogosteje pa v tridesetem do petdesetem dnevu odraslega življenja.

Pogostejše menjavanje rovov je bilo povezano z višjo dnevno smrtnostjo, dejavnost menjavanja pa z višjo povprečno temperaturo. Težji samci so v rovih ostajali dlje in dosegali višjo starost. Ob upadanju števila osebkov skozi sezono so se preostali združevali v gostejše prostorske skupine. To so opazovane povezave, ne samostojen dokaz, da premikanje samo povzroči vsak pogin. Kažejo pa, da je uporaba rova dinamičen del odraslega življenja.

Viri: Ritz in Köhler (2007): Male behaviour over the season in a wild population

Koliko pri privlačnosti samca pomeni sam rov?

Pri desetih razmnoževalnih sezonah severnošpanske populacije so raziskovalci ločevali vpliv posameznega samca od vpliva njegovega trenutnega rova. To je bilo mogoče, ker so samci med rovi prehajali. Verjetnost, da je samec ob samici, sta pojasnjevali obe identiteti, vendar je imel rov dosledno večji vpliv.

Poleg tega je bila pomembna njuna kombinacija: isti samec v drugem rovu ni imel nujno enake privlačnosti. Spolne izbire zato ni mogoče zmanjšati samo na velikost telesa ali en zvočni parameter. Lastnosti prostora in lastnosti živali delujejo skupaj. Raziskava ni za vsak rov posebej dokazala, katera njegova fizikalna lastnost je odločilna, in španskega uspeha ne pretvarja v oceno uspešnosti slovenskih populacij.

V istem severnošpanskem terenskem sistemu so izpraznjene rove hitro zasedli drugi nevretenčarji, denimo pajki in mravlje. Po nekaj dneh jih je bilo navadno težko prepoznati kot murnove rove, ponovna naselitev pa je bila zelo redka. Rovi tudi niso obstali iz ene razmnoževalne sezone v naslednjo. Stik dveh osebkov istega spola ob rovu se je končal z umikom enega ali s spopadom, po katerem je poraženec odšel.

Viri: Tregenza, Niemelä, Rodríguez-Muñoz in Hopwood (2022): Environment and mate attractiveness in a wild insect

Kako lahko sprememba tal vpliva na razmnoževanje?

Vogels in sodelavci so murne hranili z rastlinskim materialom s poskusnih resav, kjer so primerjali dodajanje fosforja in apnjenje. Preverjali so posledice spremembe hranilne sestave, ne neposrednega stika murna z gnojilom. Fosfor je povečal dnevno razmnoževanje, vendar skrajšal razmnoževalno obdobje, zato skupno število izleženih mladic ni bilo povečano.

Apnjenje je zmanjšalo dnevno in skupno razmnoževanje. V teh skupinah so samice ob začetnem skupnem bivanju pogosteje pojedle samce. Avtorji so kot možno razlago izpostavili spremenjena razmerja mikroelementov v hrani. Poskus je vključeval omejen prostor in določeno ponujeno hrano, zato kanibalizma ne predstavlja kot običajnega izida vsakega parjenja v naravi. Pokaže pa, da več rastlinske pestrosti po posegu še ne zagotavlja enako kakovostne hrane za nevretenčarje.

Viri: Vogels in sodelavci (2021): How to Restore Invertebrate Diversity of Degraded Heathlands?

Ali temperatura zraka pove, kako topel je muren?

Gardner in sodelavci so izdelali in preverili model izmenjave toplote ter z njim rekonstruirali telesne temperature poljskih murnov v severni Španiji med letoma 1985 in 2019. Sončno sevanje je bilo pomemben dodatni dejavnik ob temperaturi zraka. V močni osončenosti je lahko modelirana telesna temperatura presegla zračno za več kot dvajset stopinj Celzija.

Pri šibkem sevanju je lahko telo zaradi oddajanja toplote postalo celo hladnejše od okoliškega zraka. Razmerje ni ostajalo enako med leti. Za dejavnost žuželke je zato pomembno, ali sedi na sončni površini, se umakne v senco ali uporabi rov. Dvajsetstopinjska razlika ni trditev, da ima vsak muren vedno tolikšen presežek; je rezultat določenih razmer in biološkega modela. Meritev zraka sama ne opiše vsega toplotnega okolja na travniku.

Viri: Gardner in sodelavci (2024): The relationship between the body and air temperature in a terrestrial ectotherm

Kaj ima mladostna imunska obramba skupnega z odraslim življenjem?

Jacot in sodelavci so nimfam sprožili imunski odziv z bakterijskimi lipopolisaharidi, pozneje pa merili odrasle samce. Ti so imeli povečano protibakterijsko dejavnost hemolimfe in več neaktivne predstopnje encima fenoloksidaze. Količina že aktivnega encima pa se ni enako povečala. Takšno razlikovanje je pomembno, ker predstopnja in aktivna snov v telesu nimata istih neposrednih učinkov.

Obenem je bilo v hemolimfi manj beljakovin, kar kaže na dolgotrajnejši strošek sprožene obrambe. Prehrana nimf je pozitivno vplivala na dejavnost lizocima, ne pa enako na vse izmerjene imunske sestavine. Raziskava opisuje fiziološki odziv na določen poskusni dražljaj. Ne dokazuje, da ima vsak navidez manj dejaven muren v naravi določeno okužbo ali da več enega obrambnega kazalnika nujno pomeni v celoti bolj zdravo žival.

Viri: Jacot in sodelavci (2005): Juvenile immune system activation induces a costly upregulation of adult immunity

Ali lahko imunski odziv spremeni tveganje pred plenilcem?

Otti in sodelavci so strošek imunske aktivacije preučevali še v odnosu do plenjenja. Poskusno obremenjeni samci so v prisotnosti plenilca slabše preživeli od kontrolnih, brez plenilca pa takšne razlike ni bilo. Več časa so preživeli zunaj rova in počasneje odgovorili na posneman napad.

Med poskusi so primerjali tudi zunanje ograde brez plenilca in ograde z rovko Crocidura russula. Uporabljena žival je bila določen model plenilca, ne popis vseh slovenskih plenilcev murna. Rezultat ločuje neposreden fiziološki strošek od spremembe verjetnosti, da žival odkrije in ujame drug organizem. Obramba pred bolezenskimi dražljaji in beg v zavetje tako nista povsem ločeni nalogi odraslega murna.

Viri: Otti in sodelavci (2012): Immune response increases predation risk

Kaj iz varstvenih raziskav lahko razumemo o njegovem prostoru?

Hochkirch in sodelavci so v severni Nemčiji spremljali strokovno vodeno preselitev 213 nimf v drugo naravno območje leta 2001. Število zabeleženih pojočih samcev se je od 27 spomladi 2002 povečalo na 335 leta 2005. Zasedena površina je narasla s približno 5,7 na 33,1 hektara. Uspešnost posameznih tipov prostora pa ni sledila vsem začetnim pričakovanjem: notranja sipina je bila manj primerna, kot so predvidevali.

Raziskovalci so za primerljivost šteli pojoče samce, ne vseh živali obeh spolov. Rezultati zato predstavljajo najmanjše primerljive vrednosti in posebej spremljan projekt. Ne upravičujejo samovoljnega prenašanja murnov med slovenskimi travniki. Poudarjajo pomen primernega prostora, spremljanja po posegu in možnosti širjenja, namesto da bi uspeh razglasili že na dan izpusta.

Viri: Hochkirch in sodelavci (2007): Translocation of an endangered insect species, the field cricket

Ali med seboj tekmujejo tudi samice?

Rillich in sodelavci so pri samicah poljskega murna opazili vedenje, ki ga ob poslušanju samčevih klicev zlahka spregledamo. V laboratoriju so se ob dvorjenju samca samice medsebojno spopadle. Zmagovalka je imela večjo verjetnost, da bo prejela spermatofor, zavoj s semenčicami. Izvajale so dotikanje in prerivanje s tipalnicami, razpiranje čeljusti ter fizičen boj, niso pa proizvajale agresivnega rivalskega petja, značilnega za samce.

Ob samcu, ki ni mogel peti, se takšno stopnjevanje ni pojavilo. Sam posnetek dvoritvenega petja je samice spodbudil k spopadu tudi brez navzočega samca. Med predvajanjem dvoritvenega zvoka je fizičen boj nastal v 39 odstotkih opazovanj, ob kontrolnem belem šumu pa v nobenem. Ko so raziskovalci petje ob stiku tipalnic prekinili, se spor večinoma ni stopnjeval; ob ponovnem predvajanju je bilo agresivnosti več. Zvočni dražljaj je torej spreminjal tudi odnos med samicama. To niso izmerjeni deleži spopadov na slovenskih travnikih, ampak primerjave določenih poskusnih razmer.

Viri: Rillich, Buhl, Schildberger in Stevenson (2009): Female crickets are driven to fight by the male courting and calling songs

Ali je vsak muren enako dejaven in plašen?

Fisher in sodelavci so iste divje murne neprekinjeno spremljali v naravi, jih večkrat zajeli in njihovo vedenje merili še v ujetništvu. Primerjali so tri značilnosti: plašnost, dejavnost in raziskovanje okolice. V laboratoriju so bile vse tri pri posameznikih ponovljive, kar pomeni, da razlike med živalmi niso bile le naključne med enim samim opazovanjem.

Laboratorijsko izmerjena dejavnost in raziskovanje sta napovedovala ustrezno vedenje na prostem; pri plašnosti takšne povezave ni bilo. Naravno vedenje je bilo povezano tudi s temperaturo in sončno svetlobo. Med ponovljenimi meritvami v naravi je imela izrazitejšo ponovljivost samo dejavnost. Muren, ki se hitro skrije v poskusni posodi, zato v svojem rovu ni nujno enako plašen v primerjavi z drugimi osebki. Oznaka vedenja dobi pomen šele z okoljem in načinom merjenja.

Viri: Fisher, James, Rodríguez-Muñoz in Tregenza (2015): Behaviour in captivity predicts some aspects of natural behaviour, but not others