Preskoči na vsebino

Narava Slovenije · Žuželke · brezplačen članek

Rdeči škratec ali šuštar: prepoznavanje, hrana in skupine

Pyrrhocoris apterus

Šuštar je rdeče-črna stenica; odrasli imajo na pokrovkah veliki okrogli črni lisi.

Rdeče-črni šuštarji na hrapavem lubju, med njimi z zadkoma spojena osebka
Šuštarji na lubju v Chemnitzu v Nemčiji, 11. april 2008. Pomanjšano in pretvorjeno v WebP brez obrezovanja; izpeljanka pod CC BY-SA 2.0 DE. Foto: Jörg Hempel / Wikimedia Commons · Izvorna fotografija · CC BY-SA 2.0 DE. Pomanjšano in pretvorjeno v WebP.

Rdeči škratec ali šuštar (Pyrrhocoris apterus) je v Sloveniji dokumentirana stenica, ki se prehranjuje predvsem s semeni.

Kako prepoznamo šuštarja?

Odrasel rdeči škratec meri približno 10–12 milimetrov. Glava, tipalnice in noge so črne, na rdečih pokrovkah pa izstopata veliki okrogli črni lisi. Oprsni ščit ima temno sredino in rdeč rob. Pri mladih prevladuje rdečina, polno razvita krila pa še niso vidna. Podobna steklokrila stenica Corizus hyoscyami zahteva ločeno določitev.

Opazimo ga na drevesnem lubju, pri koreninah, v svetlih gozdovih, parkih, na zelenicah in ob stavbah. Ob sončnem vremenu se več osebkov različnih razvojnih stopenj lahko zbere tesno skupaj.

Viri: Urbanatura: Rdeči škratec, šuštar

Ali je njegova prisotnost v Sloveniji potrjena?

Prirodoslovni muzej Slovenije rdečega škratca uvršča v predstavitev slovenskih stenic. Vrstni zapis Andreja Gogale navaja slovenska imena in podatke iz več objav: od Scopolijevega dela leta 1763 do novejših prispevkov, med njimi Gogalovega iz leta 2007. Prisotnost je tako podprta z domačo strokovno evidenco, ne le s splošno oznako »evropska vrsta«.

Muzejski opis ga opredeli kot pretežno rastlinojedo stenico, ki sesa semena, občasno pa se loti tudi jajčec žuželk in mrtvih žuželk. Med hranilnimi rastlinami so lipe iz rodu Tilia. Takšna prehrana pojasni, zakaj lahko skupino opazimo na tleh pod drevesom, kjer se naberejo semena, in ne samo na zelenih listih.

Viri: Gogala: Heteroptera of Slovenia – Pyrrhocoris apterus

Od jajčeca do odrasle stenice

Sveže odložena jajčeca so ovalna, belkasta ali umazano bela. Proti koncu embrionalnega razvoja postanejo rumenordeča. V Sochovem strokovnem pregledu je za jajčeca pri 18–20 stopinjah Celzija navedeno približno deset do štirinajst dni razvoja; hladnejše razmere ga lahko podaljšajo, toplejše skrajšajo. Čas izleganja zato ni enak pri vsakem leglu in vsakem delu leta. Velikost jajčec se lahko manjša s samičino starostjo. V pregledu navedena primerjava prve in šeste skupine jajčec kaže povprečno zmanjšanje za šestnajst odstotkov. Iz večjih jajčec se izležejo večji mladi osebki, ki imajo prednost v medsebojnih kanibalističnih spopadih.

Mladi osebki preidejo pet nimfalnih stopenj. Med levitvami rastejo in dobivajo značilnosti odrasle žuželke. Prehod v odraslost omogoči prenehanje delovanja juvenilnega hormona; ugašanje žlez, ki ga izločajo, je v pregledu vezano na pozno četrto stopnjo. Za razliko od metulja tu ni stopnje bube. Na istem prostoru lahko zato vidimo različno velike rdeče mlade osebke in že povsem vzorčaste odrasle, ne da bi šlo za več različnih vrst.

Viri: Socha (1993): Pyrrhocoris apterus – an experimental model species: A review

Zakaj ni vezan samo na lipova semena?

Kristenová, Exnerová in Štys so primerjali osebke iz okolij z lipami, slezi in robinijo. Njihov izvor ni določil izbire ponujenih semen: živali iz različnih gostiteljskih okolij niso pokazale pričakovane stroge prehranske specializacije. So pa se odrasli in mladi tretje stopnje med seboj razlikovali.

Odrasli so v poskusu najpogosteje izbrali robinijeva semena, nato semena navadnega sleza Althaea officinalis. Mladi so pogosteje izbrali slednja, zatem robinijo in velikolistno lipo. Pri priljubljenejših semenih je hranjenje navadno trajalo dlje. Semena velikolistne lipe, ponujena mladim, so bila razpočena, ker njihovo debelo ovojnico težko prebodejo. Rezultat torej primerja dostopno ponujeno hrano in razvojni stopnji, ne dokazuje, da vsak šuštar v naravi vedno najprej poišče robinijo.

Viri: Kristenová, Exnerová in Štys (2011): Seed preferences of Pyrrhocoris apterus

Zakaj hodita dva šuštarja spojena z zadkoma?

Spojen par je pogost prizor med razmnoževanjem. Schöfl in Taborsky sta pri označenih živalih na prostem ugotovila, da je polovica opazovanih parjenj trajala več kot dvanajst ur, nekatera celo sedem dni. Samice so se pred odlaganjem jajčec običajno parile z več samci in semenčice hranile velik del razmnoževalnega življenja.

Prenos semenčic se je začel zgodaj, njihova količina v samičinem semenskem mešičku pa je dosegla približen plato po treh do štirih urah. Dolgo trajanje zato ni bilo razloženo samo s časom, potrebnim za prenos. V laboratoriju se je mediana parjenja povečala s 7,3 na 15,3 ure, ko je bilo relativno več samcev. Ugotovitve podpirajo varovanje lastnega ejakulata pred konkurenco drugih samcev; telesna spojenost torej še ne pomeni, da se semenčice ves čas enako hitro prenašajo.

Viri: Schöfl in Taborsky (2002): Prolonged tandem formation in firebugs serves mate-guarding

Kako mladi dobijo koristne črevesne bakterije?

Kaltenpoth, Winter in Kleinhammer so pri škratcu raziskali bakterijo Coriobacterium glomerans. Našli so jo v določenem odseku srednjega črevesa, danki in iztrebkih. Samica med odlaganjem nanese bakterije na površino jajčec. Izlegli mladi nato površino preiskujejo s kljuncem in od tam pridobijo mikrobne sopotnike.

Po poskusni sterilizaciji jajčnih površin so dobili živali brez teh bakterij, kar je podprlo pot prenosa prek zunanjosti jajčeca. Mladi so bakterije lahko pridobili tudi ob stiku z jajčnimi lupinami z bakterijami, iztrebki ali odraslimi stenicami. Prenos od matere zato ni isto kot prenos iz njene notranjosti neposredno v zarodek. Pomemben je stik po izleganju, omogočena pa je tudi pridobitev od drugih osebkov.

Viri: Kaltenpoth, Winter in Kleinhammer (2009): Localization and transmission route of Coriobacterium glomerans

Kaj se zgodi, če teh mikrobov ni?

Salem in sodelavci so bakterijsko združbo odstranjevali in jo nato znova dodajali. Pri škratcih brez simbiontov je do odraslosti preživelo manj osebkov. Ko so dodali prvotno združbo iste gostiteljske vrste, se je preživetje obnovilo. Zamenjava z združbo sorodne druge stenice ni enako uspešno odpravila težave.

Med bakterijami sta bila z boljšim preživetjem povezana Coriobacterium glomerans in Gordonibacter. Največ smrti škratcev brez simbiontov je bilo med drugo in četrto nimfalno stopnjo. Pri tej vrsti podaljšanje razvojnega časa v primerjavi ni bilo statistično značilno, čeprav je bilo pri drugi raziskovani stenici. Avtorji so tako potrdili pomen celotne združbe za razvoj in preživetje, ne pa enakega učinka vsake bakterije. Opisani prebivalci črevesa niso isto kot kemični obrambni izločki, ki jih stenica sprosti ob motnji.

Viri: Salem in sodelavci (2013): Actinobacteria as essential symbionts in firebugs and cotton stainers

Zakaj se lahko ob vznemirjanju pojavi značilen vonj?

Farine in sodelavci so kemično primerjali izločke mladih in odraslih obeh spolov. Pri mladih so iz zadnjih hrbtnih trebušnih žlez določili štirideset sestavin, pri odraslih iz metatorakalnih žlez pa petintrideset. Skupno so prepoznali triinštirideset različnih spojin. Največ je bilo aldehidov, prisotni pa so bili tudi ogljikovodiki, alkoholi, ketoni, laktoni in druge skupine.

Del snovi je bil značilen samo za mlade, manjši del samo za odrasle. Razvojna stopnja torej spreminja sestavo izločka, ne le telesne velikosti in barve. Kemični seznam sam zase še ne določa, katera spojina odvrne vsakega plenilca; avtorji so opozorili, da so bile vloge številnih prepoznanih snovi pri tej vrsti še slabo znane.

Viri: Farine in sodelavci (1992): Chemistry of defensive secretions in nymphs and adults of fire bug

Ali rdeče-črna barva odvrne vsako ptico?

Exnerová in sodelavci so škratce ponudili devetim vrstam ptic pevk, ulovljenim v naravi. Primerjali so naravno rdeče-črno stenico in rjavo pobarvano različico. Velike sinice, plavčki, taščice in črnoglavke so naravno obarvane napadali redkeje. Pri delno semenojedih ščinkavcih in strnadih takšne razlike med različicama ni bilo.

Dve žužkojedi vrsti sta posebej izstopali. Kosi so napadali in ubijali obe obarvanosti, dolgorepke pa so se izogibale obema. Opozorilni vzorec ima torej pomen v odnosu do določenega plenilca. V skupnosti ptic ne deluje kot univerzalna prepoved napada, saj se njihove izkušnje, način prehranjevanja in odziv na plen razlikujejo.

Viri: Exnerová in sodelavci (2003): Reactions of passerine birds to aposematic and non-aposematic firebugs

Kaj se mlada sinica nauči iz barve škratca?

Svádová in sodelavci so primerjali odzive neizkušenih, ročno vzrejenih velikih sinic na različno obarvane škratce. Ob prvem srečanju ptice niso pokazale prirojenega izogibanja posamezni ponujeni barvi. Rdečo, rumeno in belo obliko so sprva napadale ter se izogibanja učile s podobno hitrostjo.

Razlika se je pokazala pri prenosu že pridobljene izkušnje. Ptice, ki so se naučile izogibati rdečim škratcem, te izkušnje niso prenesle na rumene in bele mutante. Ptice, vajene izogibanja rumenim, pa so izkušnjo prenesle na rdeče. Črni vzorec se je pri barvnih mutantih ohranil. Poskus zato loči prepoznavanje barve od začetnega strahu ter pokaže, da isti plenilec različnih novih barvnih različic ne obravnava nujno enako.

Viri: Svádová in sodelavci (2009): Role of different colours of aposematic insects in learning, memory and generalization

Kaj pomenijo redkejši dolgokrili osebki?

Socha in Zemek sta primerjala hojo kratkokrilih in dolgokrilih škratcev. Obe preučevani obliki sta bili neletalni, vendar zato nista bili enako sposobni širjenja. Z računalniškim sledenjem sta ugotovila, da se dolgokrili v povprečju premikajo hitreje, prehodijo večjo razdaljo in v opazovanem območju preživijo manj časa.

Njihove poti so bile manj vijugaste od poti kratkokrilih osebkov. Z izračunom prostorskega premika sta zato podprla večjo sposobnost razširjanja dolgokrile oblike s hojo. Daljša krila pri tej vrsti tako niso preprost dokaz, da bo posameznik odletel. Zunanja razlika je povezana tudi z načinom premikanja po podlagi, četudi obe obliki ohranita isto prepoznavno rdeče-črno barvo.

Viri: Socha in Zemek (2003): Wing morph-related differences in walking pattern and dispersal

Zakaj so spomladanske skupine na soncu tako dejavne?

Honěk in Martinková sta povezala laboratorijske poskuse s terenskimi opazovanji pomladnih skupin. Sončenje na osončenih površinah je odrasle ogrelo približno do 25 stopinj Celzija, to je sedem do šestnajst stopinj nad temperaturo okoliške podlage. Tako so hitreje zaključili razvoj po zimskem mirovanju in se začeli razmnoževati.

V laboratoriju so pari do parjenja potrebovali okoli osemdeset stopinjskih dni nad razvojnim pragom 10,3 stopinje Celzija, do začetka odlaganja jajčec pa še približno toliko. Na prostem so se parili že konec marca, ko je vremenska postaja nakazovala veliko manjšo vsoto. Sončni mikroprostor je pojasnil razliko. Ogrevanje z izbiro prostora je v raziskovanih razmerah začetek razmnoževanja pospešilo za več kot mesec; datum iz češkega poskusa pa ni enoten koledar vseh slovenskih populacij.

Viri: Honěk in Martinková (2019): Behavioural thermoregulation hastens spring mating activity

Kaj se pozimi spreminja v odraslem škratcu?

Koštál in Šimek sta v češki populaciji ločila razmnoževalno dejavnost, okrepitev in vzdrževanje razmnoževalne diapavze, njeno zaključevanje ter zimsko nedejavnost zaradi nizke temperature. Odpornost proti mrazu in zmožnost podhladitve sta naraščali ob jesenskem ohlajanju. Visoka odpornost se je ohranila tudi po koncu same diapavze.

Pri zimskih osebkih so našli ribitol, sorbitol, arabinitol in manitol. Koncentracije teh poliolov niso bile tolikšne, da bi njihovo delovanje lahko razložili samo s fizikalnim znižanjem ledišča raztopine. Ocenjena polovica živali je preživela en do dva tedna pri minus petnajstih stopinjah Celzija. Ta rezultat vsebuje tako temperaturo kot trajanje: kratkotrajni padec pod ničlo in večtedenski mraz nista ista preizkušnja, zimski odrasli pa niso fiziološko enaki poletnim.

Viri: Koštál in Šimek (2000): Overwintering strategy in Pyrrhocoris apterus

Ali se vse populacije enako odzovejo na mraz?

Kalushkov in Nedvěd sta primerjala prezimujoče škratce iz srednje in južne Evrope. Bolgarski osebki so ohranili manjšo odpornost proti mrazu tudi po prilagajanju na ostrejše terenske razmere na Češkem. Razlika zato ni neposredno sledila samo trenutni temperaturi zraka, ampak je odražala tudi dedne razlike med populacijami.

Januarja, ko je bila diapavza že zaključena, je bila odpornost podobna novembrski. Marca se je nekoliko zmanjšala, maja precej izraziteje. Kratka, manj kot teden dni dolga topla epizoda pred koncem diapavze je ni takoj odpravila. Fiziološki zimski program tako nekaj časa vztraja tudi ob spremembi zunanjih razmer. Zato velikosti skupine na toplem deblu ne moremo preprosto pretvoriti v podatek o njeni odpornosti pri naslednji pozebi.

Viri: Kalushkov in Nedvěd (2000): Cold hardiness of Pyrrhocoris apterus from central and southern Europe

Kaj pokaže primerjava šestnajstih izvornih populacij?

Ditrich in sodelavci so v primerljivih pogojih preizkusili linije šestnajstih geografsko različnih populacij. Merili so temperaturo začetka spontanega nastajanja ledu v telesu, imenovano točka podhladitve. Najboljši podnebni napovednik je bila najnižja zimska temperatura izvornega območja, ki je pojasnila približno petinosemdeset odstotkov povprečnih razlik med populacijami.

Osebke so pred merjenjem vodili skozi kratkodnevne razmere in postopno hladnejše temperaturne režime. S tem so primerjali izvore po podobni pripravi, ne naključnih živali, pobranih na različnih delih dneva. Rezultat podpira povezavo zimskega podnebja z odpornostjo, ne pomeni pa, da imajo vsi osebki vrste eno samo nespremenljivo temperaturno mejo. Prav tako točka podhladitve ni isto kot število dni, ki jih žival lahko preživi na določeni temperaturi.

Viri: Ditrich in sodelavci (2018): Climatic Variation of Supercooling Point in the Linden Bug

Ali lahko preživi tudi nastanek ledu v telesu?

Rozsypal in Košťál sta preverila starejšo predstavo, da je škratec samo žuželka, ki zimo preživlja s preprečevanjem zmrzovanja telesnih tekočin. V vlažnem listnem opadu lahko zunanji led sproži zmrzovanje že pri temperaturah nad minus tremi stopinjami Celzija. To je precej prej od spontanega zmrzovanja, ki so ga pozimi izmerili med minus šestnajstimi in minus dvajsetimi stopinjami.

Tako sproženo delno zmrzovanje so živali lahko preživele. Preživetje je hitro upadlo, ko je delež ledu presegel približno 38,7–42,8 odstotka celotne telesne vode. Za zimo so škratci zmanjšali dejanski delež ledu pod kritično mejo. Zimska strategija torej ni odvisna samo od najnižje temperature, ampak tudi od stika z zunanjimi ledenimi kristali in količine vode, ki zmrzne.

Viri: Rozsypal in Košťál (2018): Supercooling and freezing as eco-physiological alternatives

Kako se razmnoževanje poveže z delovanjem črevesa?

Bajgar, Jindra in Doležel so raziskali, kako signal dolžine dneva doseže prebavila. Pri prehodu v razmnoževalno stanje sodeluje juvenilni hormon. Njegov receptor in beljakovini Clock ter Cycle v črevesu omogočajo vklop gena Pdp1, hkrati pa zavirajo gen cry2, povezan z diapavznim programom.

Ti geni so znani tudi iz dnevne biološke ure, vendar je bil njihov opisani učinek v črevesu neodvisen od dnevnega nihanja. Tkivo je tako usklajevalo svoje delovanje z razmnoževalnim ali mirovalnim stanjem organizma. Sprememba ni samo v tem, ali stenica sedi ali hodi: v notranjosti se drugače uravnavajo procesi, povezani z uporabo in shranjevanjem energije. Prav takšni poskusi so eden od razlogov, da je na pogled preprosta vrtna žuželka pomembna tudi kot raziskovalni model.

Viri: Bajgar, Jindra in Doležel (2013): Autonomous regulation of the insect gut by circadian genes

Zakaj trajanja razvoja ne moremo prepisati iz enega kraja v vse druge?

Kutcherov in Lopatina sta primerjala dve populaciji z nasprotnih zemljepisnih robov razširjenosti. Merila sta razvoj mladih, velikost odraslih in pojav različnih dolžin kril pri kombinacijah temperature in dolžine dneva. Pogosto ni bilo dovolj reči, da je ena populacija preprosto večja ali hitrejša od druge. Razlikoval se je način, kako se je lastnost spreminjala s temperaturo.

Vpliv temperature je bil odvisen tudi od dolžine svetlega in temnega dela dneva ter od izvora populacije. Tudi razmerje med dolžino dneva in razvojem zato ni ena sama ravna povezava. Za napoved časa pojavljanja odraslih na novem območju bi bilo treba upoštevati več takšnih odzivov skupaj. Enotna stalna temperaturna meja in nespremenljiva temperaturna vsota lahko to pestrost preveč poenostavita.

Viri: Kutcherov in Lopatina (2022): North vs. South: Contrasting patterns in phenotypic plasticity

Ali lahko oplojena samica prezimi?

Socha je v štirih južnočeških populacijah našel samice, ki so se parile že pred vstopom v diapavzo. V enajstih vzorcih je bil njihov delež med 1,1 in 14,9 odstotka. Jajčniki še niso dosegli stopnje nalaganja rumenjaka, v semenskem mešičku pa so že bile žive semenčice. Parjenje in začetek dozorevanja jajčec torej nista nujno sočasna dogodka.

Nekatere takšne samice so uspešno prezimile. Med prezimujočimi samicami je bilo, odvisno od meseca in leta zbiranja, oplojenih od 1,1 do 7,2 odstotka. Semenčice so v njihovem telesu ohranile sposobnost preživetja vsaj sedem do osem mesecev. Tako je pomladno razmnoževanje mogoče tudi po ohranitvi jesenskega ejakulata. Ti deleži so iz konkretnih čeških vzorcev, ne ocena vseh samic v Sloveniji.

Viri: Socha (2010): Pre-diapause mating and overwintering of fertilized adult females

Kdaj lahko nastane še druga generacija?

Honěk, Martinková in Pekár so preučevali razmere, ki omogočijo dodaten rod v letu. V srednjeevropskih populacijah, ki so bile do osemdesetih let prejšnjega stoletja praviloma enorodne, mora biti nova samica dovolj zgodaj pripravljena na odlaganje, njeni potomci pa morajo do zime dokončati razvoj.

Delež samic prve generacije, ki so začele odlagati jajčeca, se je v preizkušeni sezonski primerjavi zmanjšal s sedemdesetih odstotkov junija na nič v začetku avgusta. Že razmnožujoče samice pa so odlagale še do konca avgusta. Za večino druge generacije je bilo po izračunu potrebno dodatno ogrevanje s sončenjem. Višja temperatura lahko to časovno možnost podaljša z obeh strani: pospeši dozorevanje prvih samic in omogoči poznejši razvoj njihovih potomcev.

Viri: Honěk, Martinková in Pekár (2020): How climate change affects the occurrence of a second generation

Ali imajo vse populacije enako hitro biološko uro?

V primerjavi 5.187 osebkov iz 59 izvornih linij so izmerili precej različne notranje ritme dejavnosti. V stalni temi so imele severne linije krajšo periodo od južnih: pri finski liniji iz Ouluja približno 18,8 ure, pri kavkaški približno 24,3 ure. Ritem je v stalni temi slabel, posebej pri severnih. To je laboratorijsko merjena perioda brez dnevnih svetlobnih signalov, ne trditev, da dan v finski naravi traja manj kot štiriindvajset ur.

Viri: Pivarciová in sodelavci (2016): Unexpected Geographic Variability of the Free Running Period

Katera pršica lahko živi na škratcu?

V evropskih raziskavah je kot zunanji zajedavec škratca opisana pršica Hemipteroseius adleri. Moniuszko in sodelavci so njen razvoj preizkusili pri štirih temperaturah, medtem ko je živela na gostiteljskih stenicah. Pri 20 stopinjah Celzija je razvoj od jajčeca do odrasle pršice trajal približno trinajst dni, pri 25 stopinjah pet in pri 30 stopinjah štiri dni. Pri 15 stopinjah se razvoj do odraslosti ni zaključil.

Najbolj občutljiva stopnja pri dvajsetih stopinjah je bila ličinka, pri kateri je bilo preživetje slabše kot v toplejših razmerah. Pri 25 stopinjah je populacija v poskusu za podvojitev potrebovala približno 4,2 dneva. Hladna zgodnja pomlad v srednji Evropi zato omejuje razmnoževanje zajedavca. Raziskava obravnava pršico na določenem gostitelju in ne dokazuje njene prisotnosti v vsaki slovenski skupini škratcev.

Viri: Moniuszko in sodelavci (2024): Implications of temperature-dependent development and survival of Hemipteroseius adleri

Pogosta vprašanja o vrsti

Kaj šuštar najpogosteje je?

Pretežno semena, med njimi lipova; občasno tudi jajčeca žuželk in mrtve žuželke.

Preverite vir odgovora
Zakaj sta dva šuštarja dolgo spojena?

Dolgo trajanje tandema je povezano z varovanjem samčevega ejakulata pred tekmeci.

Preverite vir odgovora
Ali dolgokrili šuštarji letijo?

V primerjalnem poskusu sta bili obe obliki neletalni; dolgokrili so se učinkoviteje širili s hojo.

Preverite vir odgovora
Kako rdeči škratec pridobi črevesne simbionte?

Samica jih nanese na jajčno površino, od koder jih po izleganju pridobijo mladi.

Preverite vir odgovora
Ali ga rdeča barva zaščiti pred vsako ptico?

Ne. V poskusu so kosi napadali naravno rdeče-črne in rjavo pobarvane osebke.

Preverite vir odgovora

Viri in preverjanje

Izvirna uredniška predstavitev povezuje podatke za Slovenijo s splošno biologijo vrste. Leto raziskave ni nujno leto objave; zgodovinskih ocen ne prikazujemo kot današnje številčnosti. Natančnih občutljivih najdišč ne objavljamo.

  1. Urbanatura: Rdeči škratec, šuštar

    Prepoznavanje odraslih in mladih ter življenjski prostor Pyrrhocoris apterus.

  2. Gogala: Heteroptera of Slovenia – Pyrrhocoris apterus

    Prirodoslovni muzej Slovenije; slovenski podatki, poimenovanje in prehrana.

  3. Socha (1993): Pyrrhocoris apterus – an experimental model species: A review

    European Journal of Entomology 90: 241–286; razvoj jajčec in nimf.

  4. Kristenová, Exnerová in Štys (2011): Seed preferences of Pyrrhocoris apterus

    European Journal of Entomology 108: 581–586. DOI: 10.14411/eje.2011.075.

  5. Schöfl in Taborsky (2002): Prolonged tandem formation in firebugs serves mate-guarding

    Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 426–433.

  6. Kaltenpoth, Winter in Kleinhammer (2009): Localization and transmission route of Coriobacterium glomerans

    FEMS Microbiology Ecology 69: 373–383. DOI: 10.1111/j.1574-6941.2009.00722.x.

  7. Salem in sodelavci (2013): Actinobacteria as essential symbionts in firebugs and cotton stainers

    Environmental Microbiology 15: 1956–1968. DOI: 10.1111/1462-2920.12001.

  8. Farine in sodelavci (1992): Chemistry of defensive secretions in nymphs and adults of fire bug

    Journal of Chemical Ecology 18: 1673–1682. DOI: 10.1007/BF02751094.

  9. Exnerová in sodelavci (2003): Reactions of passerine birds to aposematic and non-aposematic firebugs

    Biological Journal of the Linnean Society 78: 517–525. DOI: 10.1046/j.0024-4066.2002.00161.x.

  10. Svádová in sodelavci (2009): Role of different colours of aposematic insects in learning, memory and generalization

    Animal Behaviour 77: 327–336; spletno objavljeno novembra 2008.

  11. Socha in Zemek (2003): Wing morph-related differences in walking pattern and dispersal

    Oikos 100: 35–42; neletalni obliki Pyrrhocoris apterus.

  12. Honěk in Martinková (2019): Behavioural thermoregulation hastens spring mating activity

    Journal of Thermal Biology 84: 185–189.

  13. Koštál in Šimek (2000): Overwintering strategy in Pyrrhocoris apterus

    Journal of Insect Physiology 46: 1321–1329. DOI: 10.1016/S0022-1910(00)00056-1.

  14. Kalushkov in Nedvěd (2000): Cold hardiness of Pyrrhocoris apterus from central and southern Europe

    European Journal of Entomology 97: 149–153. DOI: 10.14411/eje.2000.027.

  15. Ditrich in sodelavci (2018): Climatic Variation of Supercooling Point in the Linden Bug

    Insects 9(4): 144; šestnajst izvornih populacij.

  16. Rozsypal in Košťál (2018): Supercooling and freezing as eco-physiological alternatives

    Journal of Insect Physiology 111: 53–62. DOI: 10.1016/j.jinsphys.2018.10.006.

  17. Bajgar, Jindra in Doležel (2013): Autonomous regulation of the insect gut by circadian genes

    PNAS 110: 4416–4421. DOI: 10.1073/pnas.1217060110.

  18. Kutcherov in Lopatina (2022): North vs. South: Contrasting patterns in phenotypic plasticity

    European Journal of Entomology 119: 454–465. DOI: 10.14411/eje.2022.048.

  19. Socha (2010): Pre-diapause mating and overwintering of fertilized adult females

    European Journal of Entomology 107: 521–525; Pyrrhocoris apterus v južnočeških populacijah.

  20. Honěk, Martinková in Pekár (2020): How climate change affects the occurrence of a second generation

    Ecological Entomology 45: 1172–1179; sezonsko razmnoževanje Pyrrhocoris apterus.

  21. Pivarciová in sodelavci (2016): Unexpected Geographic Variability of the Free Running Period

    Journal of Biological Rhythms 31: 568–576; notranji ritmi dejavnosti škratca.

  22. Moniuszko in sodelavci (2024): Implications of temperature-dependent development and survival of Hemipteroseius adleri

    Scientific Reports 14: 27110; pršica na Pyrrhocoris apterus. DOI: 10.1038/s41598-024-78988-x.

Opazite napako ali imate novejši strokovni vir? Sporočite uredništvu.