Siva breskova uš: več gostiteljev in različne podobe iste vrste

Krilata uš ima temno liso na zadku

Pri krilati obliki sta glava in oprsje črna, zadek pa rumenkasto zelen z veliko temno hrbtno liso. Nekrilate oblike imajo svetlejše telo in bolj neopazne okončine. Njihove barve segajo od rumenkastih in zelenkastih do rdečkastih oziroma rjavkastih. Razlike so povezane tudi z gostiteljsko rastlino, prehrano in temperaturo. Različno obarvani osebki zato niso samodejno različne vrste.

Slovenski pregled nekrilate oblike opisuje kot približno 1,2–2,1 milimetra velike, krilate pa kot 2–3 milimetre velike. Na zadku krilate oblike je značilno temno znamenje v obliki nazobljene ploščice.

Na zadku sta parni cevki, imenovani sifona oziroma kornikla. Pri tej vrsti sta zmerno dolgi in po dolžini neenakomerno odebeljeni, konici pa sta lahko temnejši. Pri pogledu od zgoraj sta pomembna tudi notranja robova čelnih izboklin ob tipalkah, ki se približujeta. To so drobni določitveni znaki, za katere je koristen povečan pogled. Z oddaljene fotografije kolonije jih pogosto ni mogoče oceniti.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Myzus persicae, revizija 1352902612 · Modic, Š. (2024): Listne uši na plodovkah

Črno zimsko jajčece in žive poletne nimfe

Jajčece je podolgovato ovalno, dolgo približno šest desetink milimetra in široko tri desetinke. Sprva je rumenkasto ali zelenkasto, pozneje počrni. Takšna jajčeca v spolnem delu razvojnega kroga prezimijo na primarnem gostitelju. Spomladi iz njih pridejo samice, ki začnejo nespolno razmnoževanje. Jajčece torej ni edina pot nastanka novega osebka skozi vse leto.

V nespolnih rodovih samice brez oploditve rojevajo žive nimfe. Te rastejo z levitvami, na rastlini pa ostajajo prazni zunanji ovoji, olevke. Listne uši nimajo stadija bube; mlada stopnja se postopoma razvije v odraslo.

Več zaporednim nespolnim rodovom lahko sledi en spolni rod. Krajšanje dneva in nižanje temperature jeseni sta povezana z nastankom spolnih oblik. Parjenje in odlaganje prezimujočih jajčec potekata na prvotnem gostitelju. Takšen življenjski krog je holocikličen. Beseda popoln pri opisu kroga pomeni vključitev spolnega rodu, ne metuljeve popolne preobrazbe z bubo.

Nimfe so sprva zelene, nato postanejo rumenkaste; tiste, ki se bodo razvile v krilate samice, so lahko rožnate. Angleški vrstni opis za mile podnebne razmere navaja približno deset do dvanajst dni za rod in več kot dvajset rodov letno. Hitrost je odvisna od temperature, zato tak koledar opisuje razvojni potencial, ne določenega slovenskega sadovnjaka.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Myzus persicae, revizija 1352902612 · Modic, Š. (2024): Listne uši na plodovkah

Breskev povezuje zelnate poletne gostitelje

Med primarnimi gostitelji so predvsem breskve, pa tudi drugi sorodni lesnati gostitelji iz rodu Prunus. Spomladanski potomci se preselijo na drugotne gostitelje. Med njimi so rastline iz različnih družin: razhudnikovke, križnice, bučnice, nebinovke in druge. Mlade, aktivno rastoče rastline ter najmlajše tkivo pogosto privabijo večje kolonije.

Nekateri genotipi so izgubili sposobnost spolnega razmnoževanja in se skozi vse leto razmnožujejo nespolno na drugotnih gostiteljih. Zato letni krog ni pri vseh populacijah enak. Zlasti v toplejših okoljih lahko vidimo neprekinjene nespolne rodove. Posamezna uš na vrtnini nam brez dodatnih podatkov ne pove, ali njena linija jeseni potrebuje breskev in prezimujoče jajčece.

Širjenje ni omejeno na samostojno letenje. Uši lahko potujejo na presajenih mladih rastlinah, vključno s sadikami iz rastlinjakov. Kolonija tako z rastlinskim materialom doseže novo gojitveno okolje. To povezuje vrsto z rastlinjaki in zunanjimi posevki ter pojasnjuje, zakaj je pri opazovanju pomembno pregledati tudi drobne osebke na novih poganjkih in ne le krilatih živali v letu.

Vrsta uporablja gostitelje iz približno štiridesetih rastlinskih družin. Širok izbor ni omejen na to, da različni osebki iste vrste vsak zase sprejmejo svojo rastlino. Raziskava Mathersa in sodelavcev je pokazala, da lahko tudi potomci ene same nespolne samice uspešno naselijo precej različne gostitelje. S tem je ločila prilagodljivost iste klonske linije od razlik med specializiranimi linijami.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Myzus persicae, revizija 1352902612 · Mathers, T. C., in sodelavci (2017): Rapid transcriptional plasticity of duplicated gene clusters enables a clonally reproducing aphid to colonise diverse plant species

Sesanje in prenos virusov sta različni težavi

Uš s sesalom doseže rastlinski sok. Množične kolonije lahko povzročijo vodni stres, venenje in počasnejšo rast. Dolgotrajno hranjenje lahko zmanjša pridelek rastlin, pri katerih pobiramo korenine ali listje. Hranjenje je povezano z listnim prevodnim tkivom, po katerem se prenašajo sladkorji. Na tekočini z dovolj nizkim tlakom se lahko hrani tudi v laboratorijski umetni prehrani.

Slovenski pregled jo skupaj z bombaževčevo ušjo navaja med pomembnimi prenašalkami virusov na plodovkah: mozaika kumare, rumenega mozaika bučke in mozaika lubenice. To je ločen način škodovanja od odvzema soka.

Medena rosa je sladkorni izloček, ki se nabira na listih in omogoča rast glivnih prevlek. Na rastlini zato poleg živih kolonij opazimo tudi lepljivost in spremenjeno površino listov. Neposredno sesanje in prenos virusov zahtevata različno razlago poškodb. Vrsta lahko virus prenese tudi na rastlino, na kateri potem ne vzpostavi trajne kolonije. Prenašalka tako ni nujno omejena na rastline, na katerih pozneje najdemo množico njenih potomcev.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Myzus persicae, revizija 1352902612 · Modic, Š. (2024): Listne uši na plodovkah

Kolonija je hrana in gostitelj drugim žuželkam

Med naravnimi sovražniki so polonice, tenčičarice, muhe trepetavke, plenilske stenice, hržice, parazitoidne osice in drugi organizmi. Na njihovo delovanje vplivajo okolje, gostiteljska rastlina in pridelovalne razmere. Seznam zato ne pomeni, da vsaka kolonija vedno vsebuje vse naštete sovražnike. Na različnih rastlinah ali v različnih delih leta se povezave spreminjajo.

Plenilec zaužije uš kot hrano, parazitoid pa v njej razvije potomca. Pri vzorčenju parazitoidov raziskovalci zbirajo tudi ušje mumije, preoblikovana telesa napadenih uši, iz katerih se pozneje razvije osica. Tako lahko ugotovijo povezavo med konkretno vrsto uši in njenim parazitoidom. Že sama navzočnost osice blizu rastline takšne povezave ne potrdi enako neposredno.

Viri: Sodelavci Wikipedije: Myzus persicae, revizija 1352902612 · Kos, K., in sodelavci (2008): Aphids (Aphididae) and their parasitoids in selected vegetable ecosystems in Slovenia

Datirana raziskava slovenskih vrtnarskih ekosistemov

Kos in sodelavci so od aprila do novembra 2006 vzorčili uši in mumije na štirih slovenskih lokacijah: v Ljubljani, Zalogu, Velenju in Želimljah. Uporabili so gojene ter samonikle rastline v vrtnarskih ekosistemih. Iz mumij Myzus persicae so se razvile tudi osice Aphidius matricariae. Objavljena raziskava iz leta 2008 tako daje konkreten podatek o domači prisotnosti in prehranjevalni povezavi, ne današnjega celotnega popisa vrste.

Viri: Kos, K., in sodelavci (2008): Aphids (Aphididae) and their parasitoids in selected vegetable ecosystems in Slovenia

Kako isto dedno izhodišče uporablja različno hrano

Polifag je rastlinojeda žival s širokim naborom gostiteljev. Pri listnih ušeh lahko navidezno širok nabor nastane tudi tako, da se različne linije specializirajo za različne rastline. Mathersova raziskava je zato primerjala potomce iste samice. Gostiteljski rastlini sta ustvarjali različne obrambne snovi, pred ušmi pa sta postavljali različne prehranske in kemične izzive. Uspevanje iste linije na obeh je dokazovalo prilagodljivost znotraj klona.

Mathers in sodelavci so leta 2017 preučevali klon O, linijo, vzpostavljeno iz ene nespolne samice. Potomce so vzrejali na kitajskem kapusu Brassica rapa in na Nicotiana benthamiana, sorodnici tobaka. Ti rastlini pripadata različnima družinama. Pri primerjavi niso iskali zgolj novih mutacij, temveč razlike v tem, kako organizem uporablja že navzoča genska navodila.

Po daljšem vzrejanju na obeh gostiteljih so našli sto enainsedemdeset genov z različno dejavnostjo. Med najizrazitejšimi skupinami so bili geni za katepsine B, beljakovine zunanjega ovoja in nekatere druge presnovne funkcije. Gen je del dednega zapisa z navodilom, njegovo izražanje pa pomeni uporabo tega navodila. Enak zapis zato še ne pomeni enake dejavnosti vseh genov v vsakem okolju.

Več odzivnih genov je ležalo v skupinah podvojenih genov. Pomembno pa je, da večina teh podvojitev ni bila čisto nova posebnost sive breskove uši: izvirala je iz starejših evolucijskih dogodkov pri listnih ušeh. Raziskava zato široke prehrane ni pojasnila zgolj z vedno večjim številom novih kopij, ampak tudi z ohranjanjem in prilagodljivim uravnavanjem že obstoječih navodil.

Viri: Mathers, T. C., in sodelavci (2017): Rapid transcriptional plasticity of duplicated gene clusters enables a clonally reproducing aphid to colonise diverse plant species

Pri prehrani sodeluje tudi bakterijski partner

Uš pri izrabi hrane ni povsem samostojna. Njeno presnovo dopolnjuje obvezna simbiontska bakterija Buchnera aphidicola, ki sodeluje pri nastajanju esencialnih aminokislin. To so sestavine beljakovin, ki jih žival potrebuje iz prehranske povezave z okoljem. Simbioza je zato drugačna povezava kakor napad parazitoidne osice: bakterijski partner dopolnjuje prehranske zmožnosti uši.

Primerjava z grahovo ušjo Acyrthosiphon pisum je pokazala veliko skupnega v presnovnih poteh aminokislin. Obe preučeni liniji sive breskove uši sta si z grahovo ušjo delili sto sedemdeset ustreznih encimov. Raziskovalci širine gostiteljev zato niso pripisali preprosto posebni celotni presnovni poti, ki bi jo specializirana vrsta pogrešala. Pomembna razlika je bila predvsem v tem, kako se že obstoječi deli dednega zapisa odzivajo na rastlino.

Viri: Mathers, T. C., in sodelavci (2017): Rapid transcriptional plasticity of duplicated gene clusters enables a clonally reproducing aphid to colonise diverse plant species

Odziv na novo rastlino je lahko hiter

Raziskovalci so nato posamezne mlade uši prenesli med repnjakom Arabidopsis thaliana in Nicotiana benthamiana. Že po dveh dneh so ugotovili usklajeno spremembo dejavnosti izbranih skupin genov. Katepsini B so bili dejavnejši po prenosu na repnjak in manj dejavni po obratnem prenosu. Pri nekaterih beljakovinah zunanjega ovoja je bil odziv obraten.

Ko so uši prenesli na drugo rastlino iste vrste, primerljivih sprememb niso zaznali. S tem so ločili odziv na novega gostitelja od samega postopka prestavljanja. Takšno hitro in od okolja odvisno spreminjanje delovanja genov imenujemo transkripcijska plastičnost. Ni isto kot nastanek nove živalske vrste v dveh dneh in ne pomeni, da posameznik ob vsaki selitvi na novo zgradi celoten dedni zapis.

Viri: Mathers, T. C., in sodelavci (2017): Rapid transcriptional plasticity of duplicated gene clusters enables a clonally reproducing aphid to colonise diverse plant species

Izbranim genom so zmanjšali dejavnost

Za preverjanje pomena katepsinov B so uporabili rastline, ki so tvorile ustrezne molekule dvojnoverižne RNA. Te so pri hranjenju zmanjšale izražanje izbranih genov uši, postopek pa imenujemo interferenca RNA. Na treh preizkušenih linijah repnjaka so uši ustvarile približno četrtino manj potomcev kakor na kontrolnih rastlinah. Zmanjšana dejavnost je torej imela merljivo posledico za razmnoževanje.

Učinek je bil odvisen od gostitelja. Po prenosu na običajni repnjak sta bila pri tako obravnavanih ušeh preživetje in razmnoževanje slabša, po prenosu na Nicotiana benthamiana pa primerljivega upada niso ugotovili. Geni, pomembni na eni rastlini, zato nimajo nujno enake vloge na drugi. Rezultat pojasnjuje biologijo gostiteljske prilagoditve; ni navodilo za domačo uporabo genskega posega ali dovoljenega pripravka.

Viri: Mathers, T. C., in sodelavci (2017): Rapid transcriptional plasticity of duplicated gene clusters enables a clonally reproducing aphid to colonise diverse plant species