Smrtoglavec: gosenica, prepoznavanje in življenje v panju

Kako prepoznamo odraslega smrtoglavca?

Na temnem oprsju izstopa svetla risba, ki spominja na človeško lobanjo. Sprednji krili sta lisasti, v temnih rjavih in črnih odtenkih, zadnji pa živahno rumeni. Vzdolž zgornje strani zadka poteka temna modročrna proga. Pri mirujočem osebku zato velik del barvnega vzorca ostaja pod sprednjima kriloma.

Je nočno dejaven metulj, ki ga ljudje pogosto odkrijejo ob luči. Sama »lobanja« je sestavljena iz svetlih dlačic oziroma lusk na oprsju, ne iz trdega okostja ali znamenja na glavi. Oblika risbe in velika temna krila sta uporabna prepoznavna znaka; vsaka velika gosenica ali nočni metulj pa zato še ni smrtoglavec.

Viri: Butterfly Conservation (2024): Species of the month: Death’s-head Hawk-moth

Od kod izvira njegovo slovensko ime?

Jež in Lavbič sta smrtoglavca vključila v sodobni seznam slovenskih imen nočnih metuljev. Ime sta povezala prav s svetlimi lisami na hrbtni strani oprsja, ki tvorijo podobo lobanje. Zapis Acherontia atropos določa vrsto, medtem ko je smrtoglavec njeno slovensko ime.

Podobna ljudska imena drugod po Evropi niso dokaz nevarnosti. Slovenski strokovni seznam ime pojasnjuje z videzom živali; pojav metulja ne napoveduje bolezni, smrti ali drugega dogodka. Pomembno je tudi razlikovanje med oprsjem z risbo in pravo glavo, ki leži pred njim.

Viri: Jež in Lavbič (2024): Seznam slovenskih imen v Sloveniji živečih nočnih metuljev enajstih družin

Katere najdbe potrjujejo smrtoglavca v Sloveniji?

Štanta in Zadrgal sta v pregledu metuljev Komenskega in Sežanskega krasa objavila konkretne podatke o smrtoglavcu. Njegova vrstica vključuje Vojščico leta 1995 ter Mali Dol leta 2014. V raziskovanem kraškem območju sta ga označila kot zelo redko zabeleženega, s podatki o pojavljanju od avgusta do oktobra.

To je regionalni pregled iz obdobja raziskav do leta 2015. Oznaka redkosti opisuje njune podatke in način popisovanja, ne števila vseh živih smrtoglavcev v današnji Sloveniji. Domače najdbe so preverljiv dokaz pojavljanja; iz njih samih ne moremo sklepati, koliko osebkov vsako leto prezimi, koliko se jih priseli ali kako se spreminja številčnost po državi.

Viri: Štanta in Zadrgal (2016): Contribution to the knowledge of Lepidoptera fauna of the Karst

Kako sta videti gosenica in buba?

Gosenica doseže približno dvanajst do trinajst centimetrov. Pojavljajo se zelene, rumene in rjave oblike, zato barva sama ne zadošča za določitev. Značilen je zrnat, zavit zadnji rožiček, ki šele v zadnji razvojni stopnji dobi izrazito navzdol ukrivljeno obliko. Mlajše gosenice imajo drugačno obarvanost in razmeroma daljši rožiček.

Med hranilnimi rastlinami so krompir in drugi razhudniki, pa tudi nekatere lesnate rastline. Gosenica se pred zabubljenjem potemni in poišče tla. V gladki podzemni votlinici nastane bleščeča rjava buba, pri kateri je zasnova rilčka priležna telesu. Odrasla žival ima povsem drugačno prehrano kot listojeda gosenica. Specialistični pregled opozarja tudi na selitveni značaj vrste: razmnoževanje in prezimovanje nista enaka v njenem južnem območju in severneje po Evropi.

Jajčece meri približno poldrugi milimeter v dolžino in je sprva motno zeleno oziroma sivomodro. Pred izleganjem se obarva zlato rumenkasto.

Viri: A. R. Pittaway: Acherontia atropos, Sphingidae of the Western Palaearctic

Kako s kratkim rilčkom pride do medu?

Smrtoglavčev rilček je kratek, čvrst in koničast. Reinwald in sodelavci so ga primerjali s hranilnimi organi drugih veščcev. Pri smrtoglavcu se odprtina prehranskega kanala nahaja tik pred konico, njena oblika pa je ovalna. Takšna zgradba omogoča prebadanje voščenega pokrovčka in dostop do medu, namesto seganja globoko v cvetno cev.

Po površini rilčka so razporejene različne čutne strukture. Vsaka polovica nosi več kot sto petdeset dolgih, tankih ščetin brez por, pri vrhu pa so našli tudi čutila v jamicah. Osnovna mišična in črpalna zgradba kljub posebni konici ostaja primerljiva z drugimi veščci. Specializacija torej ne pomeni, da je smrtoglavec izgubil ves skupni ustni aparat svoje družine; posebej preoblikovana sta predvsem kratki rilček in njegov prebodni vrh.

V primerjanem gradivu je območje rilčka s kijastimi čutnimi strukturami obsegalo približno tretjino njegove dolžine. Prešteli so štiriinpetdeset takšnih čutil na rilčku, torej več kot pri nekaterih primerjanih nektarojedih veščcih z mnogo daljšim rilčkom. Kratkost organa zato ne pomeni preprosto manjšega števila vseh njegovih čutil.

Viri: Reinwald in sodelavci (2022): Evolutionary functional morphology of the proboscis and feeding apparatus

Rilček ni samo toga cevka

Pri iztegnitvi rilčka sodelujeta ločena giba: dvig njegove baze in odvijanje zvitega dela. Wannenmacher in Wasserthal sta z meritvami mišične dejavnosti ugotovila, da razpiranje ni zgolj posledica delovanja mišic vzdolž rilčka. Pri njem sodeluje tudi črpalni mehanizem ob bazi, ki s stiskanjem spremeni pritisk tekočine v sistemu.

Zvijanje povzročajo notranje mišice obeh polovic rilčka. Pri smrtoglavcu sta lahko zaradi njegove čvrstosti ločeno spremljala dejavnost dveh skupin takšnih mišic. Pod določenimi obremenitvami sta se razpiranje in zvijanje deloma prekrivala: oddaljeni konec se je že zvijal, bližnji pa ostajal iztegnjen. Smrtoglavec je lahko kratki rilček upognil navzdol celo pod ostrim kotom, medtem ko je del pred in za pregibom ostajal razprt. To razkriva gibljivost organa, ki je na fotografiji pogosto videti kot preprost trn.

Ko so v poskusu ločili polovici rilčka, sta se pri odvijanju rahlo zasukali vsaka na svojo stran: leva se je pomaknila v levo, desna v desno. Razmikanje je bilo posebej opazno ob konici. Rilček je torej sestavljen iz dveh gibljivih delov, čeprav pri običajnem hranjenju skupaj tvorita prehranski kanal.

Viri: Wannenmacher in Wasserthal (2003): Contribution of the maxillary muscles to proboscis movement

Od kod prihaja njegovo cviljenje?

Odrasli smrtoglavec ob vznemirjenju izda kratko cviljenje. Brehm in sodelavci so z rentgenskimi in hitrimi posnetki preverili, da zvok nastaja v žrelu med vsesavanjem in iztiskanjem zraka. Rilček vpliva na zvočne lastnosti, vendar sam ni edino mesto nastanka: poskusni osebki so zvok lahko ustvarjali tudi po njegovi odstranitvi.

Pri podrobno analiziranih glasovih je celoten zvok trajal v povprečju približno 194 milisekund. Sestavljali so ga daljša faza vsesavanja, kratek premor in krajša faza iztiskanja zraka. V prvi fazi je nastajalo zaporedje številnih pulzov, katerih pogostnost se je zniževala. Gre torej za dvodelen zračni mehanizem, ne za drgnjenje obeh kril. Raziskovalci zaradi majhnega vzorca niso mogli statistično presoditi razlik med spoloma.

V prvi zvočni fazi je povprečna pogostnost pulzov padla od približno 650 na 315 v sekundi. Tudi po odstranitvi rilčka so ostali pulzi zaznavni, celoten glas pa je postal značilno krajši.

Viri: Brehm in sodelavci (2015): The unique sound production of the Death’s-head hawkmoth revisited

Zakaj ga čebele v panju včasih skoraj prezrejo?

Moritz, Kirchner in Crewe so na telesni površini smrtoglavcev našli štiri prevladujoče maščobne kisline, ki so bile v podobnih razmerjih prisotne tudi pri medonosnih čebelah. Med osebki z izkušnjo obiska panja in osebki, ki vanj še niso vstopili, niso ugotovili bistvene razlike. Rezultat podpira nastajanje teh snovi pri metulju, namesto preprostega prevzemanja vonja ob prvem obisku.

Čebelam so nato ponudili drobne steklene cevke z izvlečkom ali ustrezno mešanico štirih kislin. Takšne cevke so redkeje odstranjevale iz celic kot kontrolne. Posamezne sestavine niso vse povzročile enako jasnega učinka. Poskus podpira kemično prikrivanje vsiljivca; ne pomeni, da čebele metulja nikoli ne napadejo. Avtorji tudi niso opazili posebnega »zamrznjenja« delavk ob njegovi prisotnosti, ki bi potrjevalo priljubljeno razlago posnemanja čebelje matice z zvokom.

Vzorci površinskih izvlečkov različnih telesnih delov so bili podobni. Na tej podlagi avtorji tudi niso mogli ločiti samčjih izvlečkov od samičinih.

Viri: Moritz, Kirchner in Crewe (1991): Chemical camouflage of the death’s head hawkmoth in honeybee colonies

Ali je vsak obisk panja samo kratek rop medu?

Renner je v bavarskem vrtu spremljal samico, ki se je najmanj enajst zaporednih dni vračala v isti panj. Podnevi je sedela med satjem oziroma v njegovem stranskem prostoru, zvečer pa ga zapuščala približno ob podobnem času. V bližini sta stala še druga panja, vendar je uporabljala istega.

Pri enem odhodu sta jo napadli čebeli stražarki; spustila se je na tla in kasneje odletela. Avtor je spremljal tudi postopno obrabo svetle oprsne risbe, identiteto iste živali pa presojal po poškodbah kril. V tem primeru panj ni bil samo kraj nekajminutnega hranjenja, ampak dnevno zavetje. Gre za podrobno opazovanje posamezne samice, ne dokaz, da vsi smrtoglavci enako dolgo prebivajo pri čebelah. Natančen razlog izbiranja istega panja in usklajevanja odhodov je ostal odprt.

Na enem od večerov je samica po izhodu najprej približno štirideset minut mirovala v mokri travi, nato s tresočimi krili splezala na leseno oporo in odletela šele pozneje v temi. Obraba risbe na oprsju je postala med opazovanjem tako izrazita, da je ostalo skoraj golo mesto.

Viri: Renner (2023): Der Totenkopfschwärmer als standorttreuer Besucher in einem Bienenstock

Kakšne dišavne organe imajo samci?

Samci imajo ob straneh drugega zadkovega člena žleze, katerih izločki prehajajo v šope dlačic. V mirovanju so ti zloženi v kožno gubo, ob določenem vznemirjenju pa jih lahko razprejo. Bestmann in sodelavci so v njihovih hlapnih izločkih zaznali več kot dvajset različnih sestavin.

Med prevladujočimi so bili kariofilen, humulen, linalool, linalilpropionat in metilni ester geranijeve kisline. Primerjali so metulje, vzrejene na krompirju in ligustru, ter hlapne snovi njunih hranilnih rastlin. Pri osebkih, vzrejenih na krompirju, so potrdili lastno sintezo linaloola, metilnega estra geranijeve kisline, linalilacetata in linalilpropionata. Dišavne dlačice so druga struktura kot površinske kisline, povezane s prikrivanjem pred čebelami. Kemična sestava prav tako sama po sebi še ne določa, katero vedenje pri drugem osebku zmes zanesljivo sproži.

Kariofilen je predstavljal približno 15,9 odstotka zaznane zmesi, humulen 14,8, linalool 12,6 in linalilpropionat 12,4 odstotka. Ob glavnih sestavinah so našli tudi snovi v precej manjših deležih, denimo približno en odstotek linalilacetata. Vonj zato ni bil posledica ene same prevladujoče spojine.

Viri: Bestmann, Erler, Vostrowsky in Wasserthal (1993): Odorous substances from the abdominal hair brushes

Koliko časa živijo in kdaj odlagajo jajčeca?

V raziskavi nadzorovane vzreje so samci živeli od osemnajst do trideset dni, samice pa od petindvajset do štirideset. Pri nekaterih je življenje trajalo še dlje. Parjenje se je lahko ponavljalo, pri posamezni samici tudi večkrat v isti noči. Začetka odlaganja niso opažali takoj po izhodu iz bube: odlog je v njihovih razmerah trajal od pet do osemnajst dni.

Samice so v celoti odložile približno 150–280 jajčec, pogosto po 25–35 v noči. Jajčeca so našli na spodnji strani listov, vendar tudi na stenah vzrejnega prostora. Na umetni prehrani je razvoj gosenice v povprečju trajal približno 17,6 dneva, pri primerjani skupini na ligustru okoli štiriindvajset. Pred bubo so gosenice postale opečnato rdeče in začele tavati. Ti časi in razponi veljajo za obravnavano vzrejo, ne za obvezen koledar gosenice, najdene v slovenskem vrtu.

Na umetni prehrani je stopnja pred bubo v povprečju trajala okoli štiri dni, buba pa približno osemnajst. Preživetje prve gosenicine stopnje je bilo pri posamični vzreji približno 92-odstotno, pri skupinski pa 69-odstotno; razlika se je pojavila že zgodaj, pred največjo rastjo gosenic.

Viri: Zagorinskii, Gorbunov in Sidorov (2013): An experience of rearing some hawk moths on artificial diets

Kako usmerja selitveni let ponoči?

Menz in sodelavci so smrtoglavce opremili z radijskimi oddajniki ter jim med jesenskim letom sledili z lahkim letalom. Živali niso zgolj pasivno potovale z ugodnim vetrom: smer so popravljale tudi pri čelnem in bočnem vetru. Njihove poti so bile skozi več deset kilometrov izrazito ravne, skupna smer pa proti jugu oziroma jugozahodu.

Neprekinjeno spremljane poti so dosegle skoraj devetdeset kilometrov. Dva osebka so naslednje jutro ponovno našli južno od Alp, približno 174 oziroma 162 kilometrov od izpusta. To ni bila enaka neprekinjena meritev celotne poti. Povprečna hitrost nad tlemi je v analiziranih odsekih znašala približno 34 kilometrov na uro, najvišja skoraj sedemdeset. Ob nasprotnem vetru so povečali lastno hitrost, ob pomoči vetra jo zmanjšali. Rezultati podpirajo notranji kompas, ne dokazujejo pa, kateri čutni mehanizem ga pri tej vrsti sestavlja.

Viri: Menz in sodelavci (2022): Individual tracking reveals long-distance flight-path control

Kako zazna ultrazvok?

Smrtoglavec se na ultrazvočne dražljaje odziva s spremembami vezanega leta, premiki rilčka in pri nekaterih osebkih tudi z oglašanjem. Göpfert in Wasserthal sta slušno vlogo povezala z ustnimi deli: odstranitev tipalnic oziroma odstranitev oddaljenega dela rilčka občutljivosti nista odpravila, poseg v sistem ob ustni bazi pa jo je spremenil.

Luskasta ploščica na ustnem tipalu prispeva k občutljivosti. Ko so jo odstranili, se je prag odziva povečal približno za dvajset do petindvajset decibelov. To je poskusni dokaz slušne funkcije določenih struktur; podobnost odzivov obrambi pred netopirji še ne pomeni, da je bila v laboratoriju izmerjena uspešnost pobega pred živim netopirjem.

Viri: Göpfert in Wasserthal (1999): Hearing with the mouthparts

Za sluh je dovolj izjemno majhen čutni organ

Poznejše meritve istih avtorjev so pri smrtoglavcu pokazale eno slušno enoto, katere odziv prenaša labralni živec. Najnižji odzivni pragovi so znašali približno 49–57 decibelov pri okoli petindvajsetih kilohercih.

Čutni organ ob bazi ustnega izrastka, imenovanega pilifer, vsebuje eno čutno celico v hordotonalnem organu. To ni dodatno veliko uho na zadku ali na tipalnici. Živčni prag tudi ni enaka meritev kot prag očitne spremembe leta: prvi pove, kdaj se odzove čutni sistem, drugi pa, kdaj zaznamo določeno vedenje cele živali.

Viri: Göpfert in Wasserthal (1999): Auditory sensory cells in hawkmoths

Kako mišice med daljšim letom dobivajo maščobe?

Pri smrtoglavcu so z označenimi snovmi preučevali prenašanje maščob po hemolimfi. Lipoforin, kompleks beljakovin in lipidov, deluje kot ponovno uporabljiv prenašalec med telesnimi tkivi. Med letom se njegova oblika z visoko gostoto spreminja v obliko z manjšo gostoto in večjim deležem diacilglicerolov, pomembnih za dostavljanje goriva letalnim mišicam.

Maščobni del označenega prenašalca se je menjaval precej hitreje od njegovega beljakovinskega dela. Pri letečih osebkih so za različni maščobni oznaki izmerili razpolovni čas približno 43 oziroma 94 minut, pri beljakovinskem delu okoli trideset ur. Prenašalec se torej ne porabi in na novo zgradi ob vsaki oddaji enake količine goriva. Raziskava razkriva transportni mehanizem; ne meri razdalje, ki jo lahko vsak metulj preleti po enem obroku medu.

Viri: Surholt in sodelavci (1991): Lipoproteins act as a reusable shuttle for lipid transport

Kaj ima zamah kril opraviti z dihanjem?

Močne letalne mišice ne premikajo samo kril. Wasserthal in Cloetens sta s serijami rentgenskih posnetkov letečega smrtoglavca pokazala ritmično premikanje notranje oprsne pregrade ter spreminjanje prostornine velikih zračnih vreč. Ko se vzdolžne letalne mišice skrčijo, se zadnje oprsne vreče razširijo in delujejo kot sesalna črpalka.

V raziskavi različnih veščcev so z meritvami tlaka in kisika povezali mišično delo z usmerjenim prezračevanjem: dotok skozi sprednje oprsne dihalnice in odtok skozi zadnje. Smrtoglavec je posebej prispeval neposredne rentgenske prikaze gibanja. Vseh številskih meritev pri drugih sodelujočih vrstah zato ni upravičeno pripisati njemu. Zračne vreče so del žuželčjega sistema vzdušnic, ne pljuča, ki bi bila zgrajena kot pri človeku; med letom njihovo obliko spreminja tudi mehansko delovanje oprsja.

Viri: Wasserthal in Cloetens (2024): Functioning of unidirectional ventilation in flying hawkmoths

Ali hranjenje na strupeni rastlini pomeni strupenega metulja?

Raziskovalci so pri smrtoglavcu in dveh drugih nočnih metuljih preverjali shranjevanje alkaloidov iz hranilnih rastlin. Pisana medvedka Arctia caja je atropin kopičila, smrtoglavec pa ga v obravnavanih razmerah ni. Skupnega rezultata za vse tri vrste zato ni mogoče opisati z enim pravilom.

To razlikovanje je pomembno, ker listojeda gosenica lahko preživi na rastlini z obrambnimi kemičnimi snovmi, ne da bi vsako od njih shranila za lastno zaščito. Poskus je obravnaval določene alkaloide in hranjenje, ne vseh možnih rastlinskih snovi. Iz njega ne izpeljujemo trditve, da je metulj primeren za uživanje, ali navodila za ravnanje s strupenimi rastlinami. Njegova prehranska odpornost in morebitno kemično orožje proti plenilcem sta ločeni vprašanji.

Viri: Petzel-Witt in sodelavci (2023): Missed chances? Sequestration and non-sequestration of alkaloids

Kdo lahko zajeda njegovo gosenico?

Turška raziskava je iz gosenic in bub smrtoglavca vzgojila parazitoidno muho Drino atropivora. Gosenice so zbirali na rastlinah Physalis angulata in na jajčevcu. Razvoj muhe v gostitelju je bil tako potrjen z vzrejo do odrasle žuželke, ne samo z opažanjem muhe v bližini gosenice.

Raziskava je obsegala devet zbranih gosenic; parazitoide so opazili pri dveh gosenicah ter pri eni bubi. Objavljene vsote ličink in bub muh se v besedilu ne ujemajo povsem, zato iz njih ne računamo natančne stopnje zajedanja. Bistveni preverjeni rezultat je povezava gostitelja in parazitoida. Turška najdba tudi ne dokazuje, da enak delež slovenskih gosenic napada ista vrsta. Smrtoglavec je torej lahko del prehranjevalne mreže tudi kot gostitelj, čeprav sam v drugi razvojni stopnji jemlje hrano čebelam.

Viri: Bolu in sodelavci (2015): A new host Acherontia atropos record for Drino atropivora from Turkey

Ali lahko po risbi prepoznamo istega osebka?

Oblika »lobanje« med osebki ni povsem enaka. Ruiz de la Hermosa in sodelavci so pri devetinsedemdesetih smrtoglavcih z Mallorce preverili računalniško primerjanje fotografij oprsja. Obe preizkušeni metodi programa APHIS sta v zbranem vzorcu pravilno povezali vse ponovne fotografske zapise z ustreznim osebkom.

Pri eni metodi je bil pravi osebek v približno 98,7 odstotka primerov na prvem mestu seznama kandidatov, pri drugi v približno 97,5 odstotka. To niso podatki o selitveni poti ali številčnosti žive populacije: uporabljeni so bili že mrtvi osebki in ponovljene fotografije. Avtorji so opozorili, da je treba še preveriti obstojnost naravne oznake skozi življenje, saj se luske obrabljajo. Dobra fotografija je zato lahko uporabna za primerjavo, brez dodatnega preverjanja pa ni nezmotljiv osebni dokument vsakega metulja.

Viri: Ruiz de la Hermosa, Truyols-Henares in Pinya (2022): Individual photographic identification

Ali vsi metulji s podobo lobanje spadajo v isto vrsto?

Rod Acherontia obsega tri vrste. Poleg smrtoglavca Acherontia atropos vanj sodita še Acherontia styx in Acherontia lachesis. Kitching je na podlagi odrasle, gosenicine in bubine zgradbe ter podatkov o hranilnih rastlinah primerjal sorodstvene odnose celotne skupine.

Njegova analiza je A. atropos in A. styx dosledno povezovala kot sestrski vrsti, ločeni od A. lachesis. Sorodnost ne pomeni enake razširjenosti ali vseh enakih navad. Med vrstami se lahko razlikujejo prilagoditve obiskovanju različnih čebeljih vrst. Fotografije in tuji opisi, označeni samo kot »death’s-head hawkmoth«, zato niso samodejno podatki o našem smrtoglavcu. Pri določanju uporabljamo celotno znanstveno ime; prikaz azijske sorodnice ni nadomestilo za preverjeno sliko Acherontia atropos.

Viri: Kitching (2003): Phylogeny of the death’s head hawkmoths and related genera