Travniški postavnež: od skupnega gnezda do cvetočega travnika

Videz odraslega metulja

Samci imajo razpon kril od 30 do 42 milimetrov, samice pa so običajno večje, z razponom od 40 do 50 milimetrov. Barve in razporeditev lis se spreminjajo, zato posamezni odrasli metulji niso povsem enaki. Na krilih se izmenjujejo rjava, oranžna in rumena polja. Tudi spodnja stran kril ima vzorec teh barv. Pri opazovanju je zato smiselno ločeno pogledati zgornjo in spodnjo stran, kadar ju metulj pokaže, ter upoštevati velikost in spremenljivost obarvanosti.

Razlike v videzu imajo tudi geografsko ozadje. Priročnik iz leta 2012 opisuje alpsko obliko debilis kot manjšo, z veliko črne risbe in zelo malo oranžne barve. Jugovic in sodelavci v Sloveniji ločujejo tri ekotipe: mokrotnega, suhega toploljubnega in alpskega. Razlikujejo se ekološko in oblikovno.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands · Sodelavci Wikipedije: Marsh fritillary, revizija 1351144519 · van Swaay, C. in sodelavci (2012): Dos and Don’ts for butterflies of the Habitats Directive of the European Union

Podobni postavneži

Podobno risbo imata Euphydryas maturna in Euphydryas intermedia. Travniški postavnež ima v rjavem obrobnem pasu zadnjih kril vrsto črnih pik, ki pri teh dveh vrstah manjka. Lepiforum opozarja tudi na podobnost z Euphydryas desfontainii iz jugozahodnega Sredozemlja: pri travniškem postavnežu je črne risbe na spodnji strani sprednjih kril precej manj.

Viri: Lepiforum: Euphydryas aurinia, primerjalna diagnoza

Mokrotna, suha in alpska travišča

Angleško ime marsh fritillary lahko usmeri pozornost na močvirja, vendar vrsta uporablja tudi druga okolja. Evropski priročnik navaja vlažna zavetna travišča, robove visokih barij in suha apnenčasta travišča. Slovenska raziskava iz leta 2018 opisuje razvojni prostor na suhih, toplih travnikih jugozahodnega dela države. V širšem evropskem prostoru so med življenjskimi okolji tudi pašniki, košeni travniki, gozdne jase in visokogorska travišča. Posamezne populacije uporabljajo različne kombinacije rastlin in življenjskih prostorov.

Raziskovane zaplate na Kraškem robu so ležale na apnenčasti podlagi med 500 in 620 metri nadmorske višine. Skupaj so obsegale 2,84 hektarja, največja pa 2,22 hektarja. Travnike so obdajali gozd, grmišča in ponekod mejice. Šlo je za v celoti ali deloma vzdrževane odprte površine, kjer je košnja zavirala zaraščanje. Takšna razporeditev ustvari mrežo travnikov, med katerimi odrasli metulji lahko prehajajo, njihove gosenice pa ostajajo vezane na hranilne rastline.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands · van Swaay, C. in sodelavci (2012): Dos and Don’ts for butterflies of the Habitats Directive of the European Union

Listi za gosenice, nektar za odrasle

Na raziskovanih suhih travnikih je bila hranilna rastlina gosenic Knautia illyrica. Evropski priročnik med hranilnimi rastlinami navaja tudi Succisa pratensis, Scabiosa columbaria, Knautia arvensis in vrste rodu Dipsacus. To so rastline, na katerih se hranijo gosenice; izbira se razlikuje med območji. Prisotnost cvetov, ki jih obiskujejo odrasli, zato sama zase še ne opiše razmer za razvoj gosenic. Te potrebujejo dostop do listov ustreznih rastlin v bližini svojega skupnega gnezda.

Odrasle metulje so v raziskavi leta 2015 opazili pri hranjenju na desetih rastlinskih taksonih. Največ zapisov je bilo na deteljah in ivanjščicah, med pogostejšimi viri nektarja pa so bile tudi materine dušice. Hranjenje so zabeležili še na Knautia illyrica, Scorzonera villosa, Lotus corniculatus in Vicia cracca. Na detelje je odpadlo 27 odstotkov zapisov hranjenja, na ivanjščice 25 odstotkov in na materine dušice 11 odstotkov. Redkeje, v manj kot treh odstotkih zapisov hranjenja za vsak takson, so zabeležili obiskovanje Polygala nicaensis, vrst rodu Potentilla in kukavičevk. Izbira nektarskih rastlin se med spoloma ni statistično značilno razlikovala.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands · van Swaay, C. in sodelavci (2012): Dos and Don’ts for butterflies of the Habitats Directive of the European Union

Skupno življenje gosenic

Samica odlaga jajčeca v skupkih na spodnjo stran listov hranilne rastline. Jugovic in sodelavci v pregledu razvojnega cikla navajajo skupke do približno 250 jajčec, redkeje več. To ni velikost vsakega skupka; med svojim terenskim spremljanjem odraslih odlaganja jajčec niso opazili. Jajčeca so rumena. Gosenice se po povzetku literature izležejo po treh do štirih tednih, so črne in sprva živijo skupaj v predivastem gnezdu, povezanem z listi hranilnih rastlin.

Mlade gosenice so malo gibljive in za hranjenje uporabljajo bližnje sveže liste. Do jeseni se hranijo in sončijo, nato skupaj prezimijo v zaščitnem predivastem gnezdu. Spomladi ostanejo še nekaj časa v skupini in nadaljujejo hranjenje. Pred zabubljenjem se razidejo; bube so na listih ali steblih okoliškega rastja. Vrsta ima eno generacijo na leto.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands · Sodelavci Wikipedije: Marsh fritillary, revizija 1351144519 · van Swaay, C. in sodelavci (2012): Dos and Don’ts for butterflies of the Habitats Directive of the European Union

Kaj so raziskovalci prešteli leta 2015

Terensko delo je potekalo od 5. maja do 5. junija 2015, ob vremensko primernih dnevih. Raziskovalci so na štirih zaplatah označili 379 odraslih metuljev: 200 samcev in 179 samic. Ponovno so ujeli 136 označenih osebkov. Vsak metulj je dobil individualno oznako, nato so ga izpustili na mestu ulova. Ob ulovih so zapisovali spol, kraj in čas, pred lovljenjem pa še vedenje ter rastlino, kadar je metulj na njej počival ali se hranil.

Statistični model je za celotno raziskovano sezono ocenil 347 samcev in 326 samic. Intervala 95-odstotnega zaupanja sta bila od 262 do 432 samcev ter od 250 do 402 samic. Modelna ocena vključuje negotovost in upošteva, da vseh živali niso ujeli. Število označenih metuljev je neposreden terenski podatek, ocena pa poskus zajeti širšo sezonsko populacijo na proučevanem območju. Nobeno od teh števil ne opisuje sedanje številčnosti vrste v Sloveniji.

Območje sta ob vsakem obisku pregledovala dva raziskovalca, ki sta travnike prehodila v cikcakasti smeri. Čas iskanja na posamezni zaplati je bil sorazmeren z njeno površino. Opravili so 14 terenskih obiskov v razmikih od enega do štirih dni; ob prvem obisku metuljev niso našli, zato tega dne niso vključili v analize. Metulje so označevali s črnim obstojnim pisalom. Enak način iskanja skozi raziskavo je avtorjem omogočil, da sprememb v verjetnosti ulova niso pripisali spreminjanju vzorčevalnega napora.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands

Pojavljanje in življenjska doba odraslih

V raziskovani sezoni so se samci pojavljali prej kot samice, kar imenujemo protandrija. Vrh modelirane dnevne številčnosti samcev je bil 13. maja, samic pa 20. maja 2015. Takšen časovni zamik opisuje konkretno sezono na Kraškem robu. Med spremljanjem se je spreminjala tudi verjetnost ulova; izrazit upad so zabeležili po deževju. Manj ulovljenih metuljev po slabem vremenu zato samo po sebi ne pove, koliko odraslih je poginilo ali koliko jih je še živelo.

Ocenjena povprečna življenjska doba odraslega samca je bila 6,3 dneva, samice pa 8,6 dneva. To sta povprečji za odraslo obdobje v raziskovanem vzorcu. Razvoj od jajčeca prek prezimujoče gosenice traja dlje. Pri eni samici je razmik med prvim in zadnjim zabeleženim ulovom dosegel 21 dni, zato povprečja tudi ne smemo razumeti kot najvišjo možno starost. Avtorji opozarjajo, da se ocene preživetja in življenjske dobe razlikujejo med območji in leti.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands

Letenje, počivanje in obiskovanje cvetov

Med zabeleženimi vedenjskimi dogodki je bilo približno 62 odstotkov letenja, 25 odstotkov počivanja in 11 odstotkov hranjenja. Dvorjenje in parjenje sta bila redkejša zapisa. Ti deleži opisujejo opažanja med terenskim delom, ki je potekalo med deveto in petnajsto uro. Iz njih ne moremo izračunati celodnevne porabe časa vsakega metulja. Samice so pogosteje počivale in manj letele kot samci; avtorji so razliko povezovali z možnim vplivom samčevega iskanja partnerice.

Vedenje se je spreminjalo čez dan in z napredovanjem sezone. Med enajsto in dvanajsto uro so hranjenje beležili pogosteje od pričakovane pogostosti, v naslednji uri pa dvorjenje in parjenje. V drugi polovici sezone so 25. maja zabeležili večjo pogostost počivanja in hranjenja ter manjšo pogostost letenja od pričakovane. Hranjenje so pogosteje od pričakovanega zabeležili tudi 27. maja in 3. junija. Pri opazovanju zato ob vedenju zapišemo tudi uro in datum. Ločeno zabeležimo neposredno opaženo hranjenje z nektarjem in počivanje na rastlini.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands

Prehajanje med travniškimi zaplatami

Premike med zaplatami so zaznali pri 21 označenih metuljih. Skupaj je bilo 27 takšnih dogodkov, ker so nekateri osebki prešli med zaplatami večkrat. Povprečna razdalja med zaporednima ulovoma je znašala 108 metrov pri samcih in 93 metrov pri samicah; razlika ni bila statistično značilna. Največji navedeni razdalji med zaporednima ulovoma sta bili 419 metrov pri samcu in 348 metrov pri samici. Ti meritvi opisujeta razdaljo med mestoma ulova, brez podatka o celotni poti leta.

Mrežo lokalnih skupin, med katerimi odrasli lahko prehajajo, imenujemo metapopulacija. Od 21 osebkov z zaznanim premikom med zaplatami so jih 16 najprej označili v največji zaplati in pozneje ujeli v manjših. Največja zaplata je imela hkrati majhen delež odhajajočih glede na veliko število tamkajšnjih metuljev. V njej je bilo tudi več hranilnih in nektarskih rastlin. Raziskava je pokazala povezanost teh značilnosti z razporeditvijo metuljev, brez poskusa, ki bi ločeno preverjal vpliv posamezne značilnosti.

Pri 190 samcih in 168 samicah niso zabeležili ulova zunaj zaplate, kjer so jih označili. Tak zapis ne izključuje neopaženega odhoda: raziskovalci niso mogli oceniti vseh metuljev, ki so zapustili celotno proučevano območje. Pri poročanih razdaljah je pomembna tudi velikost območja spremljanja. Avtorji so z ločenima modeloma ocenjevali verjetnost daljših premikov pri obeh spolih. To so napovedi, medtem ko so ponovni ulovi določali izmerjene razdalje med znanimi mesti. Dva samca in dve samici so po vmesnem ulovu na drugi zaplati znova ujeli na zaplati, kjer so jih najprej označili.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands

Kako raba travnika vpliva na razvojni prostor

Popolno zaraščanje zmanjšuje odprte površine s cvetovi. Zgodnja in ponavljajoča se košnja lahko poškoduje gosenice, bube in odrasle metulje ter odstrani hranilne in nektarske rastline. Takojšnje baliranje sena lahko razvojne stadije odnese s travnika. Pretirana paša spreminja rastje in zmanjšuje količino cvetov. Hkrati lahko zmerna paša ali košnja ohranjata odprt prostor, zato popolna opustitev rabe ne ohrani nujno razmer, v katerih se je vrsta razvijala.

Priročnik iz leta 2012 za območja s košnjo predlaga izmenično košnjo delov življenjskega prostora ali varovanje prezimovalnih gnezd pred poškodbami. Slovenska raziskava poudarja regionalne razlike: ravnanje, primerno za mokrotno travišče, je lahko neustrezno za suhi kraški travnik. Pri spremljanju so zato poleg odraslih metuljev pomembni zapisi hranilnih rastlin gosenic, cvetočih rastlin in zaraščanja. Za razumevanje sprememb med obiski sodijo zraven tudi podatki o košnji in paši.

Viri: Jugovic, J., Uboni, C., Zupan, S. in Lužnik, M. (2018): Demography of the endangered butterfly Euphydryas aurinia in sub-Mediterranean dry calcareous grasslands · van Swaay, C. in sodelavci (2012): Dos and Don’ts for butterflies of the Habitats Directive of the European Union