Južni podkovnjak: kraške jame, lov ob listju in prehrana mladičev

Telo, nosno sedlo in prhuti

ADW v predstavitvi Paula Scharina iz leta 2004 navaja maso 8–17,5 g, skupno dolžino 65–88 mm in razpon prhuti 300–320 mm. Samice so pogosto večje od samcev. Hrbtni kožuh opisuje kot sivorjav z rahlim rdečkastim odtenkom, trebušnega kot sivobelega oziroma rumenkasto belega. Prehod med obema barvama ni ostro omejen. Okoli oči so temnejše dlake. Uhlji in letalna opna so svetlosivi, koža okoli nosu in ust pa svetlorjava.

ADW opisuje široke prhuti in drugi členek četrtega prsta, ki je več kot dvakrat daljši od prvega. Zgornji izrastek nosnega sedla je zašiljen in nekoliko ukrivljen navzdol. Spodnji je ob pogledu od spodaj zaobljen ter opazno krajši. Med mirovanjem se tretji do peti prst upognejo pri sklepu med prvima členkoma.

Med mirovanjem njegove prhuti niso povsem ovite okoli telesa. Slovensko društvo jih opisuje kot temna trikotnika na bokih; med slovenskimi prezimujočimi podkovnjaki zato deluje najmanj zavit v letalno opno. Živali prosto visijo s stropa, pri čemer se posamezniki pogosto dotikajo. Široki uhlji so zašiljeni.

Viri: Paul Scharine, 2004 – Rhinolophus euryale, Animal Diversity Web · Simon Zidar in Nika Krivec, strokovni pregled Klemen Koselj – Južni podkovnjak, SDPVN

Tople jamske skupine in slovenski zapisi

Slovensko društvo za proučevanje in varstvo netopirjev vrsto povezuje predvsem z južnim delom Slovenije. Tu sega severni rob njenega areala. V vseh delih leta pretežno uporablja jame. Porodniške kolonije so poleti v njihovih vhodnih ali drugih toplejših delih, saj je globlja notranjost slovenskih jam za razvoj mladičev prehladna. Društvo navaja prezimovanje izključno v jamah in nekaj poletnih zatočišč na cerkvenih podstrešjih. Skupine so lahko mešane z velikimi podkovnjaki, dolgonogimi ali dolgokrilimi netopirji. Opis sta pripravila Simon Zidar in Nika Krivec, strokovno ga je pregledal Klemen Koselj.

Koselj je v povzetku diplomske raziskave iz leta 2002, objavljenem v glasilu Glej, netopir! leta 2004, opisal dve jami jugovzhodne Slovenije: Kostanjeviško in Ajdovsko pri Nemški vasi. Ajdovska je tedaj gostila največjo znano slovensko porodniško skupino, do tristo južnih podkovnjakov. Pri analizi iztrebkov iz te jame so nočni metulji predstavljali povprečno 88,9 odstotka prostornine hrane. Avtor je domneval, da tamkajšnje živali prezimujejo v dvanajst kilometrov južneje ležeči Kostanjeviški jami; povzetek tega prehoda ne dokazuje.

Katerina Jazbec je v glasilu leta 2004 poročala tudi o podstrešju cerkve v Brestanici. Tam se je skupini približno sto desetih samic vejicatih netopirjev pridružilo približno dvesto samic in mladičev južnih podkovnjakov. Skupini sta tvorili strnjeno gručo. Sredi avgusta so vejicati netopirji cerkev večinoma zapustili, južne podkovnjakinje z mladiči pa so v Brestanici ostale. Zapis se nanaša na spremljanje poleti 2004.

Viri: Simon Zidar in Nika Krivec, strokovni pregled Klemen Koselj – Južni podkovnjak, SDPVN · Klemen Koselj in Katerina Jazbec, 2004 – namenski raziskovalni povzetki, Glej, netopir! 1, fizični strani 23–24

Mladič in prehrana med odraščanjem

Scharinov pregled iz leta 2004 navaja enega mladiča, ob rojstvu težkega približno štiri grame. Za bolgarske živali opisuje sposobnost letenja sredi julija. V porodniških zatočiščih navaja skupine od petdeset do štiristo samic, v katerih so pogosto tudi samci.

Aldasoro in sodelavci so leta 2024 objavili baskovsko raziskavo prehrane treh vrst podkovnjakov. Južne podkovnjake so vzorčili sredi avgusta 2022 v apnenčasti jami v Enkarterriaku. Med ujetimi je bilo šestindvajset mladih in devetnajst odraslih. Ujeli so 45 živali, prehranski genski izpis pa pridobili za 23 mladih in 19 odraslih. Odrasli so bili izraziti specialisti za nočne metulje. Njihov tehtani delež pojavljanja metuljev v prehrani je znašal 96,23 odstotka, pri mladih 68,65 odstotka. To sta deleža pojavljanja v analizi, ne prostorninska deleža hrane. Pri mladih sta imeli večjo vlogo skupini dvokrilcev in mrežekrilcev, s tehtanima deležema 20,62 in 7,68 odstotka. Mladi so v tej raziskavi uživali manjši in mehkejši plen, odrasli večjega in tršega. Meritve ne opisujejo slovenske prehrane.

Med plenom odraslih so prepoznali nočne metulje Amphipyra pyramidea, Mythimna unipuncta in Aedia leucomelas. Pri mladih so ugotovili dvokrilce Hybos culiciformis, Neolimonia dumetorum in Rhipidia maculata ter mrežekrilca Hemerobius gilvus.

V tej baskovski raziskavi so bili starost, masa, dolžina podlakti in frekvenca klicev južnih podkovnjakov povezani s trdoto ter prostornino plena. Spol takšne povezave v analizi razvojnih sprememb prehrane ni pokazal.

Viri: Paul Scharine, 2004 – Rhinolophus euryale, Animal Diversity Web · Aldasoro in sodelavci, 2024 – Learning to Hunt on the Go: Dietary Changes during Development of Rhinolophid Bats

Sonar in lov tik ob listju

Po istem pregledu so usmerjeni sonarski klici v območju 101–108 kHz in trajajo približno 20–30 milisekund. Njihov srednji del ima stalno frekvenco, začetni in končni pa se frekvenčno spreminjata.

Goiti, Aihartza, Garin in Zabala so v raziskavi iz leta 2003 neposredno opisali tri načine lova južnega podkovnjaka. Pri prvem so živali neprekinjeno letele naprej in nazaj, vzporedno z vegetacijo in manj kot pol metra od nje. Tak let je potekal vzdolž živih mej in gozdnih robov ter okoli posameznih dreves. Pri drugem so se približale krošnjam, večkrat zavile v listje ali se spustile med veje. Pri tretjem je netopir visel na vejici, nato opravil kratek let naprej in navzdol ter se vrnil na prejšnjo prežo. Raziskovalci so domnevali, da je med izletom ujel plen.

V majski baskovski skupini so živali iz jame izletele povprečno 32 minut po sončnem zahodu. Izhajale so posamično ali v majhnih skupinah, največ po pet. Pred odhodom so letele ob jamskem vhodu, nekatere so po nekajsekundnem izletu znova zavile noter. Nato so se držale linearnih vegetacijskih povezav in letele blizu rastlinja. Raziskovalci so opazovali tudi lov v rahlem dežju. Pri večini uporabljenih posameznih dreves ali manjših skupin dreves je bila najbližja živa meja oziroma gozd oddaljen manj kot petdeset metrov; bolj osamljena drevesa so bila ob ograji ali kamnitem zidu.

Viri: Paul Scharine, 2004 – Rhinolophus euryale, Animal Diversity Web · Goiti, Aihartza, Garin in Zabala, 2003 – Influence of Habitat on the Foraging Behaviour of the Mediterranean Horseshoe Bat, Rhinolophus euryale

Oddaljena lovišča, počitek in vračanje

Goiti in sodelavci so v raziskavi, objavljeni leta 2006, spremljali južne podkovnjake v baskovski dolini Karrantza. Maja 2001 so lovili v povprečju 1,3 kilometra od jame, najdlje 4,2 kilometra. Julija 2003 so bile doječe samice od zatočišča povprečno oddaljene 4,3 kilometra, največja ugotovljena oddaljenost posamezne samice pa je bila 9,2 kilometra. Samci istega obdobja so lovili bliže, povprečno 1,9 kilometra od jame. Septembrski odrasli so dosegali povprečno 4,6 kilometra, mladi 2,6 kilometra. To so zračne razdalje med zatočiščem in loviščem, ne dolžine celotnih nočnih poti.

Večina doječih samic se je med nočjo vrnila v jamo. Pri štirih samicah z bolj oddaljenimi lovišči je prva lovska odprava praviloma potekala dlje, druga, po obisku jame, pa bliže zatočišču. Živali so lov prekinjale s počitkom. Raziskovalci so jih opazili tudi posamično viseče na drevesnih vejah. Od 96 razločenih lovišč jih je isti netopir 65 odstotkov obiskal več kot eno noč. Mladi samec je v desetih dneh sedem noči uporabljal isti z vegetacijo porasel apnenčasti izrastek, obdan s travniki. Med ponovno ujetimi samicami so bile tri stare najmanj enajst do dvanajst let.

Viri: Goiti in sodelavci, 2006 – Seasonal foraging by Rhinolophus euryale (Rhinolophidae) in an Atlantic rural landscape in northern Iberian Peninsula

Žive meje, drevesa in gozdni robovi

V drugi baskovski raziskavi, objavljeni leta 2008, so Goiti in sodelavci ugotovili izrazito uporabo živih mej, gozdnih robov in posameznih dreves. Spremljane živali so vedno lovile v prostoru z drevesi; nad odprtimi travniki, pašniki ali povsem odprtimi površinami lova niso zabeležili. Žive meje je uporabljalo 96 odstotkov označenih živali, listnate gozdove 90 odstotkov. Posamezna drevesa je za lov izkoristila približno polovica spremljanih netopirjev. Žive meje, posamezna drevesa in gozdni robovi so skupaj obsegali najmanj 73 odstotkov zabeleženih lovskih položajev.

Razpoložljivost nočnih metuljev med primerjanimi drevesnimi habitati ni bila statistično različna. Netopirji torej niso izbirali robov preprosto zato, ker bi bilo tam dokazano več metuljev. Nasadi tujerodnih dreves so bili manj priljubljeni. Raziskava je poleg tega pokazala sezonsko prehransko posebnost: hrošče rodu Rhizotrogus so jedli pred kotenjem, mrežekrilce pa tudi poleti. V hladnejšem juliju 2002 so se zelene tenčičarice pojavile v prehrani 92 odstotkov vzorčenih samic in 57 odstotkov samcev. Ti odstotki opisujejo pojavljanje plena pri baskovskih živalih iz navedene raziskave.

Viri: Goiti in sodelavci, 2008 – Foraging by Mediterranean Horseshoe Bats (Rhinolophus euryale) in Relation to Prey Distribution and Edge Habitat

Spomladanski izbor plena

Majska raziskava iz leta 2001 v dolini Karrantza, ki so jo Goiti, Aihartza in Garin objavili leta 2004, je pokazala lov na majhne nočne metulje, dolge pet do enajst milimetrov. Med žuželkami, ki so bile na voljo, so sicer našli metulje dolžin od enega do sedemdeset milimetrov. Med drugim plenom so prepoznali košeninarje in hrošče rodu Rhizotrogus. V iztrebkih z ostanki metuljev so bile luske in deli kril, nog ter tipalnic, občasno tudi rilčki. Pri hroščih so ostali deli trebušne kutikule, stopalc in kril.

Metulje in hrošče so netopirji uživali pogosteje, kot bi pričakovali iz njihove razpoložljivosti. Košeninarji so bili pomemben plen, vendar manj zastopan glede na veliko ponudbo teh žuželk v vzorčenem okolju. Avtorji niso našli hroščjih pokrovk. Predlagali so razlago, da lahko netopirji pri tršem plenu pojedo le izbrane dele. Povezavo med lovom s preže in zajemanjem večjega, tršega plena so predstavili kot razlago, ne kot neposredno dokazan vzrok v tej raziskavi. Izidi se nanašajo na spomladansko baskovsko skupino.

Viri: Goiti, Aihartza in Garin, 2004 – Diet and prey selection in the Mediterranean horseshoe bat Rhinolophus euryale during the pre-breeding season

Življenjski prostor gosenic oskrbuje lovišča

Arrizabalaga-Escudero in sodelavci so v baskovski raziskavi iz leta 2015 povezali ujeti plen z rastlinami, na katerih se razvijajo njegove gosenice. Pokazali so, da lahko hrana južnega podkovnjaka nastaja tudi zunaj prostora, kjer sam lovi. Odrasli nočni metulj namreč leti, njegove razvojne stopnje pa imajo drugačne življenjske zahteve. Več kot 85 odstotkov vzorčenih netopirjev je pojedlo metulje, katerih gosenice se prehranjujejo na zelnatih rastlinah odprtih površin, ki niso bile njihova lovišča.

V začetku razmnoževalne sezone so bile pomembnejše vrste metuljev z gosenicami na listnatih drevesih in grmih. Po razmnoževanju se je povečal pomen vrst, vezanih na zelnate rastline. Delež netopirjev, pri katerih so prepoznali plen iz vegetacije njihovih lovišč, je med tremi obdobji upadel s 84 na 72 in nato 42 odstotkov. To so deleži vzorčenih netopirjev z določeno vrsto plena, ne deleži zaužite mase. Raziskovalci so zato opozorili na povezanost gozdnih robov in drugih lovišč s pašniki, travniki ter ostalimi površinami, ki oskrbujejo metulje med razvojem. Za prehrano vrste je pomemben tudi življenjski prostor gosenic.

Viri: Arrizabalaga-Escudero in sodelavci, 2015 – Trophic requirements beyond foraging habitats: The importance of prey source habitats in bat conservation

Masa in letalne lastnosti plena skozi sezono

Raziskava Arrizabalaga-Escudera in sodelavcev iz leta 2019 je v baskovskih dolinah Karrantza in Lea primerjala prehrano v maju, juliju in septembru 2012. Med ugotovljenimi metulji so bile zelo različne vrste, od majhne Salebriopsis albicilla do velike Mimas tiliae. Skupaj so prepoznali 168 taksonov nočnih metuljev iz šestnajstih družin. Metulji s podobno dolžino prednjih kril niso nujno enako težki ali enako okretni; avtorji so kot primer različnih lastnosti navedli Xestia c-nigrum in Idaea biselata.

Odrasle živali so med julijskim razmnoževalnim obdobjem uživale lažje metulje s počasnejšim letom, po razmnoževanju pa težje s hitrejšim letom. Mladi so glede na odrasle praviloma zajemali lažji plen, vendar razlika ni bila preprosto razlika v vseh telesnih merah metuljev. Letni čas je bil pomemben dejavnik prehranske sestave. Raziskovalci so izbor plena zato obravnavali tudi skozi maso, obliko kril in letalne lastnosti žuželk, ne zgolj njihovo sorodnost. Ti rezultati opisujejo razmere v dveh baskovskih dolinah v letu 2012. Ne pomenijo, da vrsta povsod in vsakokrat zajema enake metulje, in ne določajo prehranske sestave slovenskih skupin.

Viri: Arrizabalaga-Escudero in sodelavci, 2019 – Trait-based functional dietary analysis provides a better insight into the foraging ecology of bats