Rogata dišavka: zgodnja opraševalka z ilovnatimi celicami

Črno oprsje, rdečkast zadek in obrazna izrastka

Odrasle rogate dišavke so dolge približno 10–15 milimetrov. Pri samici sta glava in oprsje črno odlakana, zadek pa gosto rjasto rdeče odlakan. Na obraznem ščitku ima dva rožičkasta izrastka, po katerih je dobila tudi znanstveno ime cornuta. Samci imajo opazno svetlo dlakav obraz. Za fotografiranje je zato poleg barvnega kontrasta koristna tudi sprednja stran glave.

Rogata dišavka spada med znoske, družino čebel, pri katerih so številne vrste samotarske. Na cvetovih jo lahko srečamo še pred množičnim pojavljanjem nekaterih poznejših pomladanskih čebel. Videz je pri določanju pomembnejši od samega datuma. Odrasli različnih vrst se lahko časovno prekrivajo, zato zgodnja rdečkasta čebela še ni samodejno rogata dišavka.

Viri: Wikipedia: Osmia cornuta, različica 1343669725 · Felicioli in sod. (2023): Effect of Ageing in the Mating Behaviour Sequence of Osmia cornuta

Samica uporabi votlinico in zgradi pregrade

Gnezdi v že obstoječih odprtinah, na primer v primernih votlih steblih in razpokah. V ozki cevki celice sledijo druga drugi v vrsti; večja nepravilna votlina lahko omogoči drugačno razporeditev. Samica hrano nabira na cvetovih, gradbeni material pa ločeno. Vlažno prst oziroma ilovico uporabi za stene med celicami in za zaključni čep. Pri suhi površini tal išče dostop do vlažnejšega materiala.

Vsako oskrbljeno celico sestavljajo prostor, zaloga peloda z medičino ter jajčece. Ko je celica zaprta, samica nadaljuje naslednjo. Pri več samicah v isti gnezdilnici lahko zato hkrati vidimo vračanje s cvetov in prinašanje ilovice. Oboje je povezano z gnezdenjem, a opravlja različni nalogi. Gnezdilnica zagotovi prostor, okoliška vegetacija in dostopen gradbeni material pa omogočata njegovo uporabo.

Samotarski način življenja ne izključuje zgoščenega gnezdenja. Primerne votlinice so lahko na istem zidu ali v isti leseni strukturi, posamezna samica pa še vedno sama prinaša hrano in gradi svoje pregrade. Število zaprtih vhodov ni nujno število samic, saj lahko ena zgradi več gnezd. Tudi en sam vhod skriva več možnih potomcev, ker za njim sledi več celic.

Viri: Wikipedia: Osmia cornuta, različica 1343669725 · Felicioli in sod. (2023): Effect of Ageing in the Mating Behaviour Sequence of Osmia cornuta · Kratschmer in sod. (2020): Pollen availability for the Horned mason bee in regions of different land use and landscape structures

Zimo preživi odrasla čebela v kokonu

Iz jajčeca se izleže ličinka, ki poje pripravljeno zalogo. Pozneje se zaprede v kokon in preide skozi bubo do odrasle stopnje. Do poznega poletja ali začetka jeseni je v kokonu že razvita odrasla čebela. Kokon je ovoj, ne razvojna stopnja, zato ga ne smemo enačiti z bubo. Čebela lahko isti zaščitni ovoj uporablja tudi po končani preobrazbi.

Odrasla nato v kokonu preživi zimsko mirovanje in ga zapusti naslednjo pomlad. Vrsta ima eno generacijo na leto. Spomladanski obiskovalec cvetov je torej nastal iz hrane, zbrane v prejšnji sezoni. Zaprt gnezdni vhod poleti ne pomeni, da za njim ni več življenja: tam potekajo rast, preobrazba in poznejše čakanje na naslednjo pomlad.

Samci se običajno pojavijo pred samicami in čakajo oziroma iščejo mesta, kjer bodo samice zapustile gnezda. Zgodnejše izletavanje samcev imenujemo protandrija. Ko se samica pojavi, sledita iskanje partnerja in začetek lastnega gnezdenja. Za razumevanje dejavnosti ob gnezdilnici je zato koristno ločiti samce pri iskanju partneric od samic, ki se ponavljajoče vračajo v oskrbovane votlinice.

Viri: Felicioli in sod. (2023): Effect of Ageing in the Mating Behaviour Sequence of Osmia cornuta · Kehrberger in Holzschuh (2019): Warmer temperatures advance flowering in a spring plant more strongly than emergence of two solitary spring bee species

Hrana vključuje več drevesnih in zelnatih virov

Rogata dišavka je mnogobralna, kar pomeni, da pelod pridobiva z različnih rastlinskih skupin. Med pomembnimi viri so rožnice, kamor sodijo številna sadna drevesa, vendar prehrana ni omejena nanje. V izbor so vključene tudi vrbe, javorji in druge rastline. Obisk cveta in vnos njegovega peloda v zalogo za ličinko sta povezana, vendar nista popolnoma isti podatek; zaloge razkrije analiza gnezda.

Kratschmer in sodelavci so v vzhodni Avstriji leta 2016 preučili pelod v gnezdih iz mestnega, vaškega, kmetijskega in vinogradniškega okolja. Med 1180 celicami so z mikroskopom določili šestnajst pelodnih tipov. Pogosti so bili pelodi rožnic, vrb in hrastov. V vinogradniški pokrajini so imela nekatera gnezda veliko hrastovega peloda, čeprav so bile v bližini tudi češnje. Lokalni izbor hrane je bil torej širši od najbližjega sadnega drevesa.

Intenzivno kmetijsko okolje je v tej raziskavi spremljala manjša pelodna raznovrstnost in manj celic. Vendar je bilo v tej skupini oskrbljeno le eno od štirih postavljenih gnezd, kar omejuje širino sklepa. Uporabna ugotovitev je pomen raznolike okoliške vegetacije, ne pravilo, da je vsako mesto boljše od vsake njive ali da bo enaka gnezdilnica povsod dala enako število potomcev.

Viri: Wikipedia: Osmia cornuta, različica 1343669725 · Kratschmer in sod. (2020): Pollen availability for the Horned mason bee in regions of different land use and landscape structures

Mnogobralna ne pomeni, da je vsak pelod enako primeren

Haider, Dorn in Müller so leta 2013 primerjali razvoj potomcev petih evropskih populacij rogate dišavke na različnih pelodnih zalogah. Kot zahtevno poskusno hrano so uporabili pelod ripeče zlatice, Ranunculus acris, kontrolna hrana pa je bila iz njivske gorjušice, Sinapis arvensis. Večina ličink na zlatičinem pelodu je poginila, del pa je v vsaki preučeni populaciji dosegel kokon.

Uspešni osebki na tej hrani so se razvijali počasneje in bili manjši, preživetje do odrasle stopnje pa je bilo slabše. Nekateri preživeli samci so bili kljub temu sposobni oploditve. Raziskava pokaže razlike med osebki in populacijami ter omejitve pri širitvi prehrane. Ni priporočilo, da odstranimo zlatice ali da vse čebele hranimo enako: ista rastlina je lahko običajen vir za drugo vrsto čebele.

Viri: Haider, Dorn in Müller (2013): Intra- and interpopulational variation in the ability of a solitary bee species to develop on non-host pollen

Parjenje vključuje ponavljajoče gibe in zvoke

Samec se pri začetku paritvenega vedenja povzpne na samičin hrbet. Sledijo ponavljajoči gibi tipalk, nog in zadka ter zvočni deli, povezani z gibanjem kril. Felicioli in sodelavci so v raziskavi, objavljeni leta 2023, s posnetki razčlenili vedenjsko zaporedje rogate dišavke. Premiki tipalk niso bili naključno zamahovanje: posamezni elementi so se ponavljali v prepoznavnem vrstnem redu pred združitvijo in po njej.

Ločili so kratke združitve, dolge le nekaj sekund, od daljših, ki so trajale približno minuto ali dve. Po kratki se je lahko del zaporedja začel znova, daljši pa je sledilo značilno vedenje po parjenju. Zgolj opažanje samca na samici zato še ne potrjuje, da sta že opravila vse korake paritve. Celotno dogajanje je daljše od samega telesnega prenosa semena.

Pri tem samica ni nujno brez vloge samo zato, ker se na posnetku manj premika. Raziskovalci izrecno opozarjajo, da mirujoč zadek ne izključi zaznavanja samčevih signalov, fizioloških odzivov ali izbire. V poskusu niso raziskali vseh vonjalnih mehanizmov. Opisano zaporedje je zato podroben vpogled v vedenje, ne dokaz, da razmnoževanje uravnava en sam gib ali zvok.

Celotna paritev vključuje tudi premore in čiščenje. Samec lahko na samičinem hrbtu miruje, pozneje pa si z nogami čisti glavo, tipalke in spodnjo stran oprsja. V preučenih dogodkih z eno samo dolgo združitvijo je bilo povprečno trajanje celotnega zaporedja približno pol ure, čeprav je združitev sama trajala precej manj. Dolžine telesnega stika zato ne enačimo s trajanjem same kopulacije.

Gibi tipalk pred združitvijo so se lahko odvijali brez dotika samice: najprej izmenično, pozneje usklajeno navzdol. Opisan je bil tudi hiter krožni premik pred njenimi očmi. Podroben posnetek para zato razkrije aktivno sporazumevanje z gibi, medtem ko bi pri bežnem pogledu videli samo eno čebelo na drugi.

Viri: Felicioli in sod. (2023): Effect of Ageing in the Mating Behaviour Sequence of Osmia cornuta

Umetno zakasnjen pojav odraslih ima posledice

Zaradi uporabe dišavk za opraševanje sadnega drevja raziskovalce zanima možnost časovne uskladitve odraslih s cvetenjem. V italijanskem poskusu iz leta 2023 sta bili skupini kokonov po skupnem začetnem obdobju različno dolgo pri nizki temperaturi. Druga skupina je pri štirih stopinjah Celzija ostala še dodatnih devetinpetdeset dni. Obe sta bili nato izpostavljeni toplejšim razmeram, da so odrasli zapustili kokone.

Pri pozneje izpuščeni skupini so bile kratke združitve pogostejše, manj paritvenih dogodkov pa se je končalo z dolgo združitvijo. Avtorji to razlagajo kot možen znak zmanjšanega razmnoževalnega uspeha. Prenosa semena in poznejšega števila potomcev niso pri vsakem dogodku neposredno izmerili, zato vedenjskega izida ne enačimo z natančno dokazano izgubo plodnosti.

Pomembna je tudi razlika med starostjo odrasle čebele v kokonu in dnevi od njenega izleta. Skrajšani ali podaljšani pogoji mirovanja vplivajo na žival, še preden jo prvič vidimo zunaj. Umetno prestavljanje pomladanske dejavnosti zato ni zgolj prestavljanje koledarskega datuma. Ta poskus razlaga biološko povezavo, ne ponuja domačega temperaturnega recepta za shranjevanje kokonov.

Viri: Felicioli in sod. (2023): Effect of Ageing in the Mating Behaviour Sequence of Osmia cornuta

Kemična podoba samice se z odraščanjem spremeni

Površina telesa nosi mešanico snovi, ki jo lahko zaznajo druge čebele. Seidelmann in Rolke sta leta 2019 pri rogati dišavki primerjala sveže izletele samice z že gnezdečimi. Njihove kemične mešanice so se razlikovale, spremembe pa so sledile starosti samic. Podobno sta preučila tudi rdečo dišavko, pri kateri sta s posebnimi preizkusi ločila vpliv parjenja in starosti.

Takšna kemična sprememba pomaga razložiti kratek čas, v katerem mlade samice sprejemajo parjenje, in poznejši prehod h gnezdenju. Ne pomeni, da jo človek lahko zanesljivo zavoha ali po njej brez opreme določi starost posamezne čebele. Za samce je lahko pomemben tudi stik tipalk z bližnjo površino telesa partnerice, zato vidni videz ni edini del prepoznavanja.

Viri: Seidelmann in Rolke (2019): Advertisement of unreceptivity – Perfume modifications of mason bee females

Zgodnji cvetovi in zgodnje čebele se ne odzovejo enako

V nemškem terenskem poskusu iz leta 2015, objavljenem leta 2019, so na enajstih traviščih spremljali izstopanje rogate dišavke iz kokonov. Na toplejših mestih so se samci pojavili prej, pri samicah pa enak premik ni bil potrjen. Hkrati so spremljali cvetenje navadnega kosmatinca, Pulsatilla vulgaris, ki je na preučevanih mestih cvetel med prvimi rastlinami.

Cvetenje se je s toploto premaknilo močneje od pojavljanja čebel. Na najtoplejših mestih je zato del cvetov že cvetel pred prvimi samicami. To pokaže občutljivo časovno povezavo: cvetoče drevo ali zelišče mora imeti obiskovalce, čebele pa morajo ob začetku dejavnosti najti hrano. Ni dovolj, da sta oba organizma nekje prisotna; prekrivati se morata tudi v času.

Viri: Kehrberger in Holzschuh (2019): Warmer temperatures advance flowering in a spring plant more strongly than emergence of two solitary spring bee species