Veliki pupek (Triturus carnifex) je v Sloveniji potrjen tudi v Slovenski Istri. Popis v letih 2019 in 2020 je pokazal njegovo navezanost na redke vodne habitate.
Kje je veliki pupek potrjen v Slovenski Istri?
Aleksandra Lešnik je leta 2021 objavila rezultate popisov velikega pupka v Slovenski Istri. V letih 2019 in 2020 je skupina pregledala 223 različnih vodnih lokalitet, vrsto pa našla na petindvajsetih. Odrasle osebke so potrdili na devetnajstih najdiščih, razmnoževanje na petnajstih. Vrsta je bila prisotna v večjem delu raziskovanega območja nad dolino Dragonje. Kar 96 odstotkov najdb je bilo v vodah umetnega nastanka, kot so kali, korita in drugi zbiralniki vode. V tekočih vodah je raziskovalci niso zabeležili.
Razpoložljiva stoječa voda je bila v območju redka, večina najdišč pa je bila med seboj oddaljena več kot 250 metrov. V okolici najdišč so travišča, grmišča in gozd v povprečju skupaj obsegali več kot polovico površine. Popis je opozoril na izgubo vodnih življenjskih prostorov, njihovo izsuševanje in čiščenje med razmnoževanjem ter na vnesene ribe in tujerodne želve. Stanje populacije na raziskovanem območju je bilo ocenjeno kot neugodno.
Viri: Lešnik — Veliki pupek (Triturus carnifex) v območju Natura 2000 Slovenska Istra, 2021
Kako so pomagali ogroženi populaciji v Jovsih?
V projektu LIFE Amphicon so v Kozjanskem parku leta 2022 vzpostavili vzrejno postajo za dvoživke. Namen podporne vzreje je bil okrepiti majhno, izolirano populacijo velikega pupka v Jovsih, območju Natura 2000 Dobrava–Jovsi. Ta poplavna ravnica leži med Sotlo in Kapelskimi goricami. Projektni zapis opisuje vse pogostejše poletno presihanje vodnih teles, zaradi katerega se ličinke ne morejo preobraziti v mlade živali, sposobne življenja na kopnem.
Podporno vzrejo so povezali z obnovo vodnih in kopenskih življenjskih prostorov. V letih 2022 in 2023 so vzgojili in v naravo izpustili 307 mladih pupkov. Ob projektni predstavitvi leta 2024 so skrbeli še za 120 osebkov, ki so bili pred preobrazbo. Namen ukrepa je bil izboljšati preživetje od jajčeca do mladega pupka ter doseči, da bi okrepljena populacija ob ustreznem habitatu lahko dolgoročno živela samostojno.
Kaj je jedel v poplavljenem kraškem breznu?
Romano in sodelavci so poleti 2010 preučili prehrano velikega pupka v poplavljenem kraškem breznu Pozzo del Merro v osrednji Italiji. Ujeli so 22 odraslih osebkov; dva sta imela prazna želodca, zato je prehranska analiza zajela deset samcev in deset samic. Pregledali so vsebino želodcev, iztrebke in razpoložljivi plen v vodi. V 95 odstotkih pregledanih želodcev so bili ostanki metulja Cataclysta lemnata, v 55 odstotkih pa dvokrilcev. Med razvojnimi stopnjami metulja je v poletni prehrani prevladoval plen pred odraslo stopnjo.
Kljub prisotnosti endemičnega raka Niphargus cornicolanus v istem kraškem sistemu njegovih ostankov v želodcih niso našli. V sestavi prehrane in številu zaužitih živali ni bilo značilne razlike med spoloma. Primerjava želodcev in iztrebkov pa je pokazala, da metodi ne razkrijeta istega nabora plena: drobni in občutljivi ostanki se lahko med prebavo izgubijo. Raziskava pojasnjuje poletno prehransko usmeritev te populacije na pogost vodni plen. Avtorji so poudarili povezavo med vodno rastlino Lemna minor, na katero je vezan metulj, in hrano pupkov ter potrebo po preučitvi prehrane tudi v drugih letnih časih.
Kako so raziskali razvoj zarodka?
D’Amen, Vignoli in Bologna so razvoj zarodkov Triturus carnifex carnifex spremljali od odlaganja jajčeca do izleganja. Objavo so opremili s fotografijami živih zarodkov in razvoj razdelili na 42 stopenj. Ločili so brazdanje, gastrulacijo in nastanek živčne cevi ter dve obdobji razvoja organov, povezani z oblikovanjem repnega brsta in ličinke. Takšno zaporedje omogoča primerjavo razvoja med sorodnimi vrstami pupkov.
V njihovem poskusu je razvoj zastal pri povprečno polovici zarodkov, pri posameznih spremljanih skupinah pa pri 38 do 62 odstotkih. Zastoj in pogin sta nastopila v obdobju repnega brsta. Rezultat so povezali z znanim sindromom prvega kromosoma: vrsta ima dve različni obliki najdaljšega kromosoma, enaki obliki v paru pa povzročita zastoj razvoja. Med zastalimi zarodki so razlikovali dva telesna vzorca in opisali tudi mehur na trebušni strani pod predelom škrg.
Ali samice med razmnoževanjem izbirajo drugačno temperaturo?
Gvoždík je leta 2005 primerjal temperaturno izbiro samcev, samic med odlaganjem jajčec in samic zunaj razmnoževanja. V laboratoriju so se živali lahko premikale po vodnem temperaturnem razponu od 5 do 32,5 stopinje Celzija, opazovanje pa je trajalo 24 ur. Samice med razmnoževanjem so izbirale povprečno telesno temperaturo, ki je bila za 2,3 do 4,3 stopinje višja kot pri preostalih dveh skupinah. Razlika je ostala prisotna ne glede na stopnjo gibanja.
Samice v razmnoževalnem obdobju so temperaturo uravnavale tudi natančneje: razpon njihovih izbranih telesnih temperatur je bil ožji. Pri velikem pupku se zarodki razvijajo zunaj materinega telesa, saj samica odlaga jajčeca. Raziskava je zato pokazala, da sprememba temperaturne izbire med razmnoževanjem ni omejena na živorodne živali ali vrste, ki jajčeca dalj časa zadržujejo v telesu.
Viri: Gvoždík — Does reproduction influence temperature preferences in newts?, 2005
Kako se vodna faza povezuje s kopenskim življenjem?
Nemški zvezni urad za varstvo narave veliki pupek opisuje pod imenom Alpen-Kammmolch. Njegovo glavno območje razširjenosti postavlja v južne Alpe, Italijo in severozahodni Balkan. Od severnega velikega pupka Triturus cristatus se po tem opisu razlikuje tudi po manj izrazito pikčastih bokih. Za razmnoževanje izbira z rastlinjem porasla vodna telesa; med navedenimi življenjskimi prostori so mrtvice, ribniki, mlake in vodni jarki. Kadar ustreznih večjih voda ni, se pojavlja tudi v manjših plitvih zbiralnikih.
Za avstrijsko Koroško urad navaja obdobje odlaganja jajčec od konca marca do junija. Samice jajčeca odlagajo posamično, ličinke se izležejo po dveh do treh tednih in se preobrazijo po treh do štirih mesecih. Na kopnem se podnevi skrivajo pod kamni in starim lesom. Podatke o križancih v južni Nemčiji urad obravnava posebej in jih ne predstavlja kot čiste populacije te vrste.
Kako prepoznamo velikega pupka in njegova jajčeca?
Zavod za ribištvo Slovenije v predstavitvi projekta VIPava opisuje velikega pupka kot repato dvoživko iz družine močeradov in pupkov. Povprečna dolžina odraslega osebka je po tem opisu do petnajst centimetrov. Hrbet je svetlo rjav do temno siv, trebuh pa oranžno rumen z nepravilnimi temnimi pikami in lisami. Samec med parjenjem razvije izrazit hrbtni greben.
Samica po oploditvi odloži okoli dvesto ovalnih jajčec. Vsako posebej ovije v list plavajoče ali potopljene vodne rastline. Ličinke plavajo v odprti vodi in so zato izpostavljene ribam. Odrasli velik del življenja preživijo na kopnem, kjer navadno prezimujejo. Poleg naravnih mlak lahko uporabljajo kamnite vodnjake, korita, cisterne in vode, namenjene napajanju živine. Vsebina projekta poudarja, da mora območje ponujati tako dovolj primernih voda kot ustrezen kopenski življenjski prostor.
Viri: Zavod za ribištvo Slovenije — Veliki pupek, projekt VIPava
Ali lahko ustrezno korito nadomesti naravno vodo?
Bissattini in sodelavci so leta 2025 v tradicionalni kmetijski krajini osrednje Italije primerjali naravna in umetna vodna telesa, ki jih uporablja veliki pupek. Ustreznost so ocenili z indeksom kakovosti življenjskega prostora, telesno kondicijo živali in njihovo prehrano. Večina pregledanih vodnih mest je bila v kategorijah dobre ali povprečne ustreznosti. Skupna habitatna ocena se med naravnimi in umetnimi vodami ni razlikovala, prav tako ne indeks telesne kondicije pupkov.
Prehranska sestava se je med tipoma voda razlikovala, ker vrsta uporablja razpoložljivi plen, posamezni osebki pa se lahko prehransko specializirajo. Takšna specializacija je bila značilna v obeh skupinah vodnih mest. Napajalna korita so v raziskavi zagotavljala dovolj hrane tudi osebkom v dobri telesni kondiciji. Raziskovalci so zato umetnim vodam pripisali pomembno ohranitveno vlogo, če so pravilno upravljane in ustrezajo ekološkim zahtevam pupkov. Ob izgubi naravnih voda lahko podpirajo hranjenje in druge življenjske dejavnosti.
Kaj so našli v prehrani mestnih pupkov?
Marzocca in sodelavci so v predhodni raziskavi leta 2024 predstavili prehrano pupkov iz treh mokrišč na območju Pise. Dve mokrišči sta bili v mestnem okolju, tretje v zavarovanem naravnem območju. Primerjali so dve populaciji velikega pupka in dve populaciji vrste Lissotriton vulgaris meridionalis. V mestnem vodnem telesu z velikim pupkom so zajeli devetindvajset osebkov, v naravnem pa osemnajst. V naravnem mokrišču sta se obe vrsti pojavljali skupaj.
Živalim so izmerili dolžino in maso, trebušni vzorec pa fotografirali za prepoznavanje osebkov. Plen so pridobili s strokovnim izpiranjem želodčne vsebine, ga shranili in nato določili ter prešteli. Predhodni skupni rezultati za vodno fazo obeh vrst so pokazali prevlado ostrakodov, dvokrilcev, enakonožnih rakov in polžev. Avtorji so načrtovali širitev na druge mestne in parkovne populacije, da bi bolje razumeli vpliv urbanega okolja na njuno ekologijo.
Kakšno obrambno držo so opazili na kopnem?
Franco Andreone je ob spremljanju selitev pri ribniku blizu Torina leta 1984 opazoval obrambno vedenje velikih pupkov na kopnem. Pri jemanju iz popisnih pasti so zvili rep, glavo obrnili ob bok telesa in zaprli oči. Oddajali so oster vonj, ob dodatnem vznemirjanju pa tudi belkast izloček. Osebek, ki je prišel v stik z vodo, je opustil togo držo in odplaval.
Avtor je razlikoval med opaženim vedenjem in svojo razlago njegove vloge. Pri prvi drži je bila vidna rumena lisa pri korenu samčevega repa oziroma rumena proga pri samici. Pokazanje oranžno rumenega trebuha je razlagal kot dodatno stopnjo obrambe pred večjim napadalcem. Opazil je tudi poskuse ugriza, predvsem pri samicah, vendar ni mogel razločiti obrambe od odziva na bolečino. Domnevo o povezavi z napadi rovkov je izpeljal iz poškodovanih živali v pasteh.
Kdaj se seli in kako izbira smer?
Bertolusso in sodelavci so leta 2011 pri vodnem telesu Cascina Bellezza v severozahodni Italiji spremljali prihod velikih pupkov na mrestišče in njihovo odhajanje. Pri popisu z usmerjevalnimi pregradami in pastmi so 112 osebkov prepoznali po trebušnih vzorcih: petinpetdeset samic, dvainpetdeset samcev in pet mladih živali. Spremljanje je potekalo od 28. februarja do 1. maja. Prve osebke so ujeli že prvi dan, več kot polovico vseh ulovov pa med 12. in 18. marcem, ob padavinah in dvigu najnižjih temperatur nad ničlo.
Pred razmnoževanjem in po njem so se premiki okrepili v deževnih nočeh. Samice so bile značilno težje od samcev, čeprav se dolžina od gobca do kloake med spoloma ni značilno razlikovala. Tako pri prihodu kot odhodu je prevladovala smer proti severnemu delu raziskovanega vodnega mesta. Avtorji te smeri niso povezali z drugačno kopensko okolico, temveč s posebnostmi vodnega habitata: na severu je bil ločen sezonski del mlake. Predlagali so ohranitev oziroma povečanje takšnih začasnih vodnih delov in nadaljnjo preverbo razlogov za njihovo uporabo.
Kaj razkriva genetska raznolikost lokalnih populacij?
Talarico in sodelavci so pri velikem pupku raziskali raznolikost genov glavnega histokompatibilnostnega kompleksa, ki sodelujejo pri prilagodljivem imunskem odzivu. Leta 2018 so vzorčili devet populacij v italijanskem gorovju Lepini, genetska analiza pa je zajela 144 osebkov. Primerjali so gene, povezane z imunskim odzivom, in mikrosatelitske označevalce, s katerimi spremljamo nevtralno genetsko raznolikost. Med tema dvema skupinama označevalcev niso našli povezave, ki bi pojasnila ves vzorec raznolikosti.
Razlike v imunskih genih so bile izrazitejše na lokalni ravni, pri širši geografski primerjavi pa manj jasne. Nevtralni označevalci so pokazali obraten prostorski vzorec. Pri združenih vzorcih so genotipi pogosteje kombinirali bolj različne zaporedne oblike genov, kot bi pričakovali pri naključnem povezovanju. Rezultat so razlagali kot podporo selekciji, ki ohranja genetsko raznolikost. Avtorji so poudarili, da je treba vrsto z omejenim razseljevanjem raziskovati na več prostorskih ravneh.
Pogosta vprašanja o vrsti
Ali veliki pupek živi v Sloveniji?
Da. Terenski popis ga potrjuje tudi v Slovenski Istri.
Preverite vir odgovoraKaj veliki pupek jé?
V italijanski raziskavi so pogosto našli ostanke vodnih razvojnih stopenj metulja Cataclysta lemnata.
Preverite vir odgovoraZakaj poleti potrebuje vodo?
Ličinke morajo pred njenim presihanjem zaključiti razvoj in preobrazbo.
Preverite vir odgovoraViri in preverjanje
Izvirna uredniška predstavitev povezuje podatke za Slovenijo s splošno biologijo vrste. Leto raziskave ni nujno leto objave; zgodovinskih ocen ne prikazujemo kot današnje številčnosti. Natančnih občutljivih najdišč ne objavljamo.
- Lešnik — Veliki pupek (Triturus carnifex) v območju Natura 2000 Slovenska Istra, 2021
Center za kartografijo favne in flore; končno poročilo projekta LIFE-IP NATURA.SI, marec 2021, dopolnjeno maja 2021. Terenski podatki 2019–2020.
- Kozjanski park — Krepitev populacije velikega pupka s podporno vzrejo in izboljšanjem habitatov, 2024
Slovenska nagrada Natura 2000; predstavitev ukrepov LIFE Amphicon v Jovsih. Podatki ob objavi 2024.
- Romano, Salvidio, Palozzi in Sbordoni — Diet of the newt, Triturus carnifex, in the flooded karst sinkhole Pozzo del Merro, central Italy, 2012
Journal of Cave and Karst Studies 74,271–277; DOI 10.4311/2011JCKS0208. Italijanski poletni vzorec 2010.
- D’Amen, Vignoli in Bologna — The normal development and the chromosome No. 1 syndrome in Triturus carnifex carnifex, 2007
Italian Journal of Zoology,325–333; DOI 10.1080/11250000600973410. Javni primarni izvleček raziskave razvoja zarodkov. Tiskana objava 2006; spletna objava 20. februarja 2007.
- Gvoždík — Does reproduction influence temperature preferences in newts?, 2005
Canadian Journal of Zoology 83,1038–1044; DOI 10.1139/z05-096. Primarni avtorski zapis v uradnem registru raziskovalnih rezultatov.
- Bundesamt für Naturschutz — Triturus carnifex
Avtorja Manuela Siewers in Burkhard Beinlich s sodelavci. Vrstni pregled razlikuje nemške križance od podatkov za vrsto v Avstriji in drugih državah.
- Zavod za ribištvo Slovenije — Veliki pupek, projekt VIPava
Vrstna predstavitev, prirejena po poročilu Vzpostavitev monitoringa velikega pupka, Cipot in sodelavci 2011.
- Bissattini in sodelavci — Home Is Where the Newts Are: Suitability of Artificial Aquatic Sites for the Italian Crested Newt in a Traditional Farming Landscape in Central Italy, 2025
Animal Conservation 28,756–769; DOI 10.1111/acv.70005. Primerjava naravnih in umetnih voda v Italiji.
- Marzocca in sodelavci — Cosa si mangia in città: studi preliminari sulla dieta di Lissotriton vulgaris meridionalis e Triturus carnifex in aree urbane, 2024
Primarni avtorski povzetek konferenčnega prispevka v repozitoriju CNR. Predhodni skupni rezultati za dve vrsti pupkov na območju Pise.
- Andreone — Observations on the defensive behaviour of the crested newt (Triturus cristatus carnifex), 1985
Herpetological Bulletin 13,37–38. Zgodovinsko opazovanje vedenja pri Torinu leta 1984; starejše taksonomsko ime.
- Bertolusso, Seglie, Vallinotto, Sindaco in Giacoma — Fenologia riproduttiva e direzionalità di migrazione in Triturus carnifex nell’Italia Nord-occidentale, 2013
Atti IX Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica,314–321. Konferenca 2012; terensko spremljanje 2011.
- Talarico in sodelavci — MHC structuring and divergent allele advantage in a urodele amphibian: a hierarchical multi-scale approach, 2019
Heredity 123,593–607; DOI 10.1038/s41437-019-0221-3. Populacije z italijanskega gorovja Lepini, vzorčenje 2018.
Opazite napako ali imate novejši strokovni vir? Sporočite uredništvu.