Zelena žaba v Sloveniji: hibrid, oglašanje, prehrana in življenjski prostor

Zelena žaba je hibrid pisanih žab in debeloglavk

V Notranjskem regijskem parku poleg pisane žabe in debeloglavke živi tudi njuna hibridna zelena žaba.

Viri: Notranjski regijski park — Zelene žabe · DGHT, AG Feldherpetologie — Artensteckbrief Teichfrosch, 2013

Velikost in videz po opisu Notranjskega regijskega parka

Odrasli osebki po portretu parka merijo od pet do petnajst centimetrov. Barva, vzorec telesa in oglašanje so lahko podobni eni ali drugi starševski vrsti. Zelena barva sama zato ne pove, katero od podobnih žab opazujemo.

Viri: Notranjski regijski park — Zelene žabe

Kaj pomeni oznaka kl. v znanstvenem imenu?

Znanstveno ime Pelophylax kl. esculentus z dodatkom kl. opozarja na klepton, posebno skupino hibridnih žab.

Viri: AMNH — Pelophylax, razlaga hibridogenetskih kleptonov

Starševski vrsti hibridne zelene žabe

Strokovni portret DGHT opisuje zeleno žabo kot hibrid pisane žabe in debeloglavke.

Viri: DGHT, AG Feldherpetologie — Artensteckbrief Teichfrosch, 2013

Hibridna skupina in njene razvojne linije

Po tej obravnavi ni običajna samostojna vrsta z lastno ločeno razvojno linijo.

Zapis Pelophylax esculentus in zapis z oznako kl. se v literaturi uporabljata za iste vrste hibridnih žab. Različna oznaka sama še ne pomeni druge živalske skupine. Pri nekaterih populacijah so bile opisane tudi lastne linije hibridov, zato njihove biologije ni mogoče omejiti na en sam preprost vzorec križanja.

Viri: AMNH — Pelophylax, razlaga hibridogenetskih kleptonov

Zakaj obstajajo diploidne in triploidne zelene žabe?

Pri zelenih žabah lahko najdemo dva ali tri kromosomske komplete. Raziskava iz vzhodne Ukrajine je v letih 2013 in 2014 obravnavala hibridne žabe, ki so živele skupaj z debeloglavkami. Pri delu hibridnih samic so nastajala jajčeca z enim kompletom, pri drugih tudi jajčeca z dvema kompletoma dednega materiala. Oploditev takih dvojnih jajčec je omogočila nastanek triploidnih potomcev.

Triploidne samice z dvema kompletoma debeloglavke in enim kompletom pisane žabe so večinoma tvorile spolne celice s kompletom debeloglavke. Njihovi potomci so bili lahko debeloglavke ali hibridne zelene žabe, odvisno od partnerja. Dva triploidna hibrida po modelu raziskovalcev nista mogla sama vzdrževati triploidne skupine: pomembna so bila dvojna jajčeca nekaterih diploidnih samic. Pri istem križanju se je lahko pojavilo več kromosomskih sestav potomcev. To razlikovanje je biološko pomembnejše od tega, da so vse odrasle žabe na videz podobno zelene.

Viri: Dedukh in sodelavci — Mutual maintenance of di- and triploid Pelophylax esculentus hybrids, 2017

Hibridne populacije so lahko genetsko raznolike

Raziskava iz leta 2009 je obravnavala populacije, sestavljene samo iz diploidnih in triploidnih hibridov, brez navadnih starševskih žab. Pri triploidnih žabah obeh spolov so s križanji in dednimi označevalci pokazali premešanje dednega materiala iste starševske vrste. To pomeni, da potomci ne nastajajo vedno samo s prenosom nespremenjenega klonskega kompleta.

Večina preučevanih naravnih populacij je imela genetske vzorce, skladne s pogosto rekombinacijo. Pri kompletu dednega materiala debeloglavke je bila rekombinacija izrazitejša tam, kjer je bil večji delež triploidnih žab, ki ga lahko premešajo. Avtorja sta zato pokazala, da so lahko nekateri hibridni sistemi samostojne spolno razmnožujoče se enote z lastnim razvojnim potencialom. Vseh zelenih žab torej ne smemo opisovati kot popolnoma enakih klonov ali avtomatično neplodnih križancev.

Viri: Christiansen in Reyer — From clonal to sexual hybrids, 2009

Paglavci zaznajo nevarnost s kemičnimi signali

Paglavci zelene žabe lahko prilagodijo obrambni odziv informacijam, ki jih nosijo kemični signali poškodovanih vrstnikov. V poskusu, objavljenem leta 2019, je raziskovalec primerjal opozorilne snovi paglavcev iz okolja z veliko rastlinske kritine s snovmi paglavcev iz okolja z malo kritine. Testni paglavci sami pred tem niso bili vključeni v spreminjanje rastlinstva. Na signale iz okolja z malo kritine so se odzvali z močnejšim obrambnim vedenjem.

Raziskovalec je skupine darovalcev signalov po izvalitvi tudi preselil iz bolj zaraščenega okolja v manj zaraščeno in obratno. Rezultati so nakazali, da je bila odločilna kritina, ki so jo darovalci doživeli kot paglavci, in ne razmere pred izvalitvijo. Kemično opozorilo tako ni nosilo samo informacije o poškodovanem vrstniku, ampak tudi o okoliščinah, v katerih je živel. To je konkreten primer, kako se lahko obramba ličink spremeni glede na njihovo okolje.

Viri: Lucon-Xiccato — Chemical alarm cues allow prey to adjust their defensive behaviour to cover abundance, 2019

Temperatura spremeni preživetje in čas preobrazbe

V raziskavi iz leta 2013 so paglavce več dednih sestav kompleksa zelenih žab razvijali pri 18 in 24 °C. Pri višji temperaturi je bilo preživetje večje, preobrazba v mlado žabo hitrejša, telesna masa ob preobrazbi pa manjša. Hibridne skupine so imele večje preživetje kot skupine obeh starševskih vrst. Pri 18 °C so se hibridi tudi hitreje preobrazili in imeli manjšo maso kot starševski skupini; pri 24 °C ti razliki med združenima skupinama nista bili statistično značilni.

Na razmnoževanje je vplival tudi izvor odraslih hibridov. Diploidne hibridne samice iz Kyritza so tvorile dvojna jajčeca s kompletoma obeh starševskih vrst, diploidne samice iz Šaštín-Stráž pa jajčeca z enim kompletom debeloglavke. Pri samcih so nastajale spolne celice z enim kompletom, ne glede na njihovo dedno sestavo in izvor. Preživetje potomcev križanj dveh hibridnih staršev je bilo manjše kot pri križanjih hibrida s starševsko vrsto.

Viri: Pruvost in sodelavci — Genotype-temperature interactions on larval performance shape population structure in hybridogenetic water frogs, 2013

Triploidni paglavci so občutljivejši na pomanjkanje kisika

Raziskava iz leta 2025 je pri paglavcih preverila povezavo med dedno sestavo, temperaturo in razpoložljivostjo kisika. Starševske žabe so izvirale iz štirih vodnih teles na Poljskem, kjer so skupaj živele diploidne in triploidne hibridne zelene žabe. Porabo kisika so uspešno izmerili pri 111 paglavcih iz 14 križanj. Primerjali so razmere pri 20 in 24 °C ter pri običajni in zmanjšani količini kisika v vodi.

Poraba kisika je naraščala s telesno maso in temperaturo. Ob pomanjkanju kisika se je pri triploidnih paglavcih značilno zmanjšala, pri diploidnih pa takega zmanjšanja niso zaznali. Med posameznimi dednimi sestavami je bil odziv najizrazitejši pri triploidih z dvema kompletoma pisane žabe in enim kompletom debeloglavke. Potomci s sestavo debeloglavke so nosili tudi mitohondrijsko DNK pisane žabe in imeli ob običajni količini kisika najnižjo porabo. Avtorji so kot možno razlago tega zadnjega rezultata predlagali neskladje med jedrnim in mitohondrijskim dednim materialom.

Viri: Hermaniuk in sodelavci — Metabolic Consequences of Hybridization in European Water Frogs, 2025

Oglašanje odraža tudi dedno sestavo

Raziskovalca sta v letu 2013 primerjala oglašanje pisane žabe, debeloglavke ter diploidnih in dveh sestav triploidnih hibridov. Pri vseh petih merjenih značilnostih klica se je pokazal vpliv razmerja starševskih genomov. Trajanje klica, hitrost nizanja skupin pulzov in čas naraščanja glasnosti so se v zaporedju od pisane žabe proti debeloglavki zmanjševali; število pulzov v skupini in razmerje med presledki pa povečevali. Hibridi so bili po teh meritvah razporejeni med starševskima skupinama.

Nobena posamezna značilnost ni enako dobro razločila vseh petih dednih sestav. Njihova skupna uporaba je bila uspešnejša. Na dve značilnosti klicev je vplival tudi razmnoževalni sistem: diploidni hibridni samci so se oglašali različno glede na to, ali so živeli ob starševskih vrstah ali v sistemu s triploidnimi hibridi. Velikost samca ni vplivala na nobeno od petih merjenih lastnosti, temperatura vode pa je vplivala na tri.

Viri: Hoffmann in Reyer — Genomic effects on advertisement call structure in diploid and triploid hybrid waterfrogs, 2013

Sestava populacije se spremeni med razvojem

Študija dvanajstih ribnikov v južni Švedski je primerjala jajčeca, paglavce, preobražene žabe in enoletne mladice. Jajčeca so zbirali junija 2003, paglavce julija, preobražene žabe avgusta, mladice pa naslednje leto. V oplojenih jajčecih so našli tudi dedne sestave obeh starševskih vrst, čeprav jih med odraslimi ni bilo. Te sestave so med razvojem postopoma izginjale. Že med preobraženimi žabami je bilo razmerje dednih sestav podobno razmerju med odraslimi hibridi.

V poskusu križanja so potomci starševskih sestav preživeli slabše od treh hibridnih skupin. Boljša razpoložljivost hrane je povečala preživetje in pospešila razvoj. V srednji prehranski skupini so živali spremljali še po preobrazbi do julija naslednjega leta; do takrat ni preživel noben potomec starševske sestave, hibridni potomci pa so preživeli. Raziskovalci so vzdrževanje teh populacij zato povezali z izborom med razvojem po oploditvi, ne s preprečevanjem nastanka starševskih sestav že ob parjenju.

Viri: Reyer, Arioli-Jakob in Arioli — Post-zygotic selection against parental genotypes during larval development, 2015

Zelena žaba se kot paglavec uči vonjev nevarnosti

V drugem poskusu so paglavcem zelene žabe predstavili vonje možnih plenilcev hkrati z opozorilnimi snovmi poškodovanih vrstnikov. Ena skupina je zaznavala mešanico vonjev dveh vrst rib, druga mešanico vonja ribe in raka. Nato so preverili odziv na vsak vonj posebej. Paglavci so se naučili prepoznavati posamezne sestavine mešanice in se obrambno odzvali tudi takrat, ko so zaznali le enega od prej skupaj predstavljenih vonjev.

Odziva na oba vonja iz iste mešanice sta bila podobno močna. Vendar je bila celotna naučena obramba pri skupini z mešanico ribe in raka šibkejša kot pri skupini z dvema ribama. Paglavci so izvirali iz dvanajstih jajčnih skupin, zbranih v potoku severovzhodne Italije. Raziskava torej pokaže sposobnost učenja več opozorilnih vonjev hkrati, hkrati pa različno moč takšnega učenja glede na sestavo mešanice.

Viri: Lucon-Xiccato in sodelavci — Odour recognition learning of multiple predators by amphibian larvae, 2018

Kožni izločki vsebujejo zanimive peptide

Iz kožnega izločka zelene žabe so raziskovalci izolirali peptid temporin-PKE. V laboratorijski raziskavi, objavljeni leta 2022, je učinkovito deloval proti grampozitivnim bakterijam, vendar je bil tudi izrazito škodljiv za celice. Zato so raziskovalci pripravili spremenjene molekule in primerjali, kako spremembe aminokislin vplivajo na njihovo delovanje. Sprememba prostorske oblike aminokisline izolevcina je lahko zmanjšala poškodovanje rdečih krvnih celic.

Nekatere sintetične različice z aminokislino lizin so bile manj škodljive za običajne celice in so ohranile dobro stabilnost. Spremembe hidrofobnih delov molekule so vplivale tudi na širino protimikrobnega delovanja. Ti rezultati opisujejo kemijsko sestavo izločka in lastnosti raziskovalno spremenjenih peptidov. Ne pomenijo, da je stik z žabo način zdravljenja ali da je naravni izloček varno zdravilo.

Viri: Lin in sodelavci — Discovery of a Novel Antimicrobial Peptide, Temporin-PKE, 2022

S čim se hrani zelena žaba?

Raziskava treh mešanih populacij v Južnem Banatu v Srbiji je obravnavala pisane žabe, debeloglavke in hibridne zelene žabe. Med 317 ujetimi odraslimi je bilo 225 hibridov. V njihovem prehranskem vzorcu so našli vseh sedemnajst preučevanih skupin plena. Med pogostimi skupinami pri vseh treh taksonih so bili mravlje in drugi kožekrilci, hrošči ter gosenice. Osnovna sestava prehrane se med taksoni ni značilno razlikovala, razlikovala pa se je med kraji vzorčenja.

Hibridi so po velikosti zaužitega plena sledili debeloglavkam; pisane žabe so jedle najmanjši plen. Tudi vretenčarji so bili del prehrane hibridov, med njimi na novo preobražene žabice iz kompleksa zelenih žab. V celotnem vzorcu so našli tudi majhne ribe in voluharice. Delež manj pogostih skupin plena je bil pri hibridih nižji kot pri debeloglavkah. Raziskovalci so prehrano povezali z razpoložljivostjo hrane in značilnostmi posameznega vodnega okolja, ne z eno stalno izbrano vrsto plena.

Viri: Breka in sodelavci — Diet patterns of water green frogs in mixed population systems in Serbia, 2024

Videz, vodni prostor in ogrožanje

Zelena žaba je pogosto svetlo do travnato zelena, z manjšimi, razločno omejenimi temnimi pegami po zgornji strani. Trebuh je lahko belkast, sivo marmoriran ali močno pegast. Petni otiščanec je izbočen, vendar ni polkrožno oblikovan kot pri pisani žabi. Strokovni opis navaja največjo dolžino telesa brez zadnjih nog do 12 centimetrov pri samicah in 10 centimetrov pri samcih.

Hibrid naseljuje različna stoječa in počasi tekoča vodna okolja: jezera, ribnike, jarke, kanale, mlake v gramoznicah ter počasi tekoče reke. Za naselitev sta ugodna rastlinstvo v vodi in ob njej ter razpoložljivost mest za sončenje. Nemški strokovni opis med tveganji navaja odstranjevanje mrestišč, zniževanje podtalnice, izgubo vlažnih travnikov, vlaganje rib, povečan vnos hranil, zaraščanje in zasenčenje vode. Ceste povzročajo tako smrtnost kot ločevanje populacij. Varstvo zato vključuje tudi okoliški vlažni prostor, ohranjanje naravne vodne dinamike in povezane manjše vode.

Viri: DGHT, AG Feldherpetologie — Artensteckbrief Teichfrosch, 2013

Prebujanje po zimi spremeni obrambne procese v telesu

Raziskovalci so pri zelenih žabah in debeloglavkah primerjali jesensko stanje pred prezimovanjem s spomladanskim stanjem po njem. Žabe so živele ob kanalu Donava–Tisa–Donava in reki Ponjavici. Kraja sta se razlikovala po onesnaženosti. Preučevali so nakopičene kovine in kazalnike antioksidativne obrambe v koži ter mišicah.

Čeprav so ugotovili razlike v količini kovin in obrambnih kazalnikih med krajema in taksonoma, je bil sezonski vzorec podoben: spomladi je bila antioksidativna obramba močnejša. Raziskovalci so odziv povezali predvsem s prebujanjem po prezimovanju, zabeležene kovine pa ga niso značilno spremenile. To je fiziološki rezultat konkretne primerjave; ne pomeni, da kovine na splošno niso nevarne za žabe.

Viri: Prokić in sodelavci — Oxidative stress parameters during pre- and post-hibernation, 2017

Koliko let živijo preučevane zelene žabe?

Študija srednjeevropske mešane populacije je obravnavala 159 odraslih in 228 mladih žab. Hibridne zelene žabe so sestavljale petino populacije, preostanek debeloglavke. Med odraslimi obeh taksonov so določili starost od dveh do šestih let pri samcih in od treh do sedmih let pri samicah. Živali, starejših od petih let, je bilo malo, povprečna starost hibridov pa je bila nižja od povprečne starosti debeloglavk.

Rast kosti je bila najintenzivnejša pred spolno zrelostjo, ki so jo ocenili pri dveh letih za samce in treh za samice. To so starosti preučevane populacije, zato jih ne predstavljamo kot zagotovljeno življenjsko dobo vsake zelene žabe v Sloveniji.

Viri: Socha in Ogielska — Age structure, size and growth rate of water frogs, 2010